Естествознание и мозг. Сборник главных трудов великого физиолога

Характерность работы желез при каждом особом сорте еды не исчерпывается приведенными разницами, а дает себя знать выразительными особенностями в ходе отделения, как и в часовых колебаниях качеств сока. На этот раз я представляю только по одному примеру для каждого сорта с просьбою верить, что и здесь точность повторения не меньше, чем в ранее приведенных случаях (табл. 4).

То же представляю в виде кривых (рис. 6 и 7).

Перед нами в высшей степени резкие и любопытные факты: при каждой еде как количество, так и качество сока от часа к часу изменяются совершенно своеобразно. При мясе максимум отделения приходится то на первый, то на второй час, причем эти часы вообще очень мало разнятся друг от друга в отношении количества; у хлеба – всегда и резкий максимум падает на первый час, при молоке – на второй и даже на третий.

У мясного сока высшая концентрация принадлежит первой часовой порции, у хлебного – порции второго или третьего часа, а у молочного – самой последней часовой порции. Так же характерно положение минимумов, как и вообще весь ход.

Таблица 4

Количество и качество сока при разных сортах еды по средним цифрам доктора Хижина (200 г мяса, 200 г хлеба, 600 куб. см молока)

Приведенные факты, как мне кажется, чрезвычайно подкрепляют наше раннее заключение о серьезном значении колебаний отделительной работы в течение отделительного периода: если каждому роду пищи отвечает свой собственный ход отделения, то, значит, он имеет определенное значение и известную важность.

Рис. 6. Колебания часовых количеств желудочного сока при еде мяса (а), хлеба (b) и молока (с)

Рис. 7. Колебания переваривающей (белки) способности часовых порций желудочного сока при еде мяса (а), хлеба (b) и молока (с). Единицей меры по вертикальной линии служит 1 куб. см сока

Мы познакомились теперь с очень многими колебаниями железистой работы в различных случаях. Их законность свидетельствует об их важности. Является интересным и необходимым понять смысл каждого колебания. Такое понимание способствовало бы значительному объединению многочисленных фактов, теперь стоящих более или менее особняком и, может быть, неприятно загромождающих ваше внимание и память. Я, однако, при передаче их отнюдь не имел в виду запоминание всех этих сложных отношений, для чего, конечно, требуются многократное повторение и изучение предмета. Мне нужно было только обосновать в вас убеждение, что работа желез крайне эластична, вместе с тем характерна, точна и вполне целесообразна. К сожалению, что касается последнего пункта – это почти непочатый угол для исследования; убеждение в целесообразности колебаний работы желез в настоящее время может основываться главным образом на общих соображениях и лишь частью – на отдельных более или менее ясных и бесспорных случаях ее. Определим количество фермента, истрачиваемого желудком на эквивалентные по N количества разных сортов еды. На хлеб идет 1600 единиц фермента, на мясо – 430 и на молоко – 340. Я получаю эти цифры следующим образом. Для мяса и молока у доктора Хижина есть готовые числа: 100 г мяса эквивалентны по N 600 куб. см молока и 250 г хлеба. Опыта с таким количеством хлеба у доктора Хижина нет, но на основании правила о пропорциональности между количеством пищи и соком легко рассчитать нужное число. Таким образом, получаются следующие числа:

Беря квадраты миллиметров, я имею соответственно 38 для хлеба, 16 для мяса и 10 для молока.

Эти числа дают возможность сравнивать содержание фермента в одинаковом объеме сока. Для того чтобы рассчитать все количество фермента при всех сортах еды, нужно принять во внимание разные количества сока; ради этого приведенные квадраты относятся к одному куб. сантиметру как к единице и множатся соответственно на число куб. сантиметров каждого сока; тогда оказываются вышеприведенные цифры: 1600, 430 и 340, а это значит, что на то же количество хлебного белка издерживается желудком пепсина почти в пять раз больше, чем на белок молока, а на мясной – на 25 % больше, чем на молочный. Этот ряд ферментных затрат на разные белки вполне совпадает с результатами физиолого-химического исследования перевариваемости всех этих белков. При сравнении работы желудочных желез при разных сортах еды нельзя не заметить целесообразности и в другом отношении. Надобность в большом количестве фермента для растительного белка покрывается не столько количеством сока, сколько чрезвычайно увеличенной концентрацией хлебного сока сравнительно с другими соками. Следовательно, можно думать, что надобилось только большое количество фермента и являлось излишним, даже вредным большое количество кислоты. Что действительно в желудке избегался избыток кислоты, на это указывает и другая особенность хлебного отделения. В целом только незначительно большая масса хлебного сока, сравнительно с молочным, распределяется, однако, на гораздо большее время, так что средняя часовая величина хлебного отделения, как сказано выше, в полтора раза меньше, чем при молоке и мясе. Таким образом, при переваривании хлеба в желудке во весь отделительный период содержится относительно небольшое количество соляной кислоты. Эти факты опять хорошо совпадают с физиолого-химическими наблюдениями, что избыток кислоты мешает перевариванию крахмала, который в хлебе в таком большом количестве сопровождает белок. И из клинических наблюдений мы знаем, что при hyperaciditas, когда мясо переваривается очень хорошо, масса хлебного крахмала проходит пищеварительный канал неусвоенной.

Может быть, в интересах той же крахмальной обработки существует явление, о котором уже упоминалось ранее несколько раз, но которое оставалось до сих пор без всякого толкования, – это длинный период, по крайней мере в 5 минут, всегда наблюдающийся между кормлением животного и началом истечения сока, делается ли наблюдение на целом желудке, как при мнимом кормлении, или на нашем маленьком уединенном желудочке. Этот, так сказать, латентный период, не бывая меньше 4 1/2–5 минут, в другую сторону представляется довольно колеблющимся, чаще всего до 10 минут. Что значит он? Отнести его на какие-нибудь внешние условия, например вроде наполнения желез до края, увлажнения всей поверхности желудка до образования потоков по направлению к фистульному отверстию, нет достаточных оснований, потому что он строго сохраняется при несомненно наполненных железах и при смоченной соком стенке желудка. Представить себе почему-либо неспособность желудочных желез скорее реагировать на раздражение, чем срок времени в 5 минут, было бы странностью. Остается одно – признать в этом какую-то особенную цель. Может быть, эти 5–10 минут рассчитаны на беспрепятственное развитие действия слюнного крахмального фермента. Конечно, такое объяснение не может претендовать на большую убедительность, раз дело идет о факте, еще не подпавшем систематическому научному анализу.

Тем охотнее перехожу я к работе поджелудочной железы, что здесь факт целесообразности ее, по самой сущности наблюдаемых явлений, стоит вне всяких споров и сомнений. Вот таблица (5) опытов с данными количества и содержания ферментов, при тех же сортах еды (из работы д-ра Вальтера).

Таблица 5

Под концентрацией сока разумеется квадрат числа миллиметров растворенных цилиндриков или куб. сантиметров титрованной щелочи, под абсолютным числом ферментных единиц – произведение квадрата на число куб. сантиметров выделенного сока. Сравнению подлежат опять эквивалентные количества по азоту. Мы видим, что у каждого сорта еды свое количество сока, резко разнящееся от других. Но поразительно отношение ферментов. Для каждой еды свой сок по ферментам: по белковому ферменту самый сильный – молочный сок, затем идут хлебный и мясной; по крахмальному – самый сильный хлебный и затем молочный и мясной, и по жировому ферменту – очень слабый хлебный и очень сильный молочный, мясной занимает среднее положение. В последних двух случаях приспособление очевидно без дальнейших расследований; для еды с крахмалом усилен крахмальный фермент, для еды с жиром – жировой фермент. Это видно уже в колебаниях концентрации, но в особенности – в абсолютном количестве ферментов. Некоторое недоумение может вызвать сначала только первый случай, т. е. изменение белкового фермента по родам еды. При желудочной работе мы видели совершенно обратное: на молоко выливался самый слабый раствор фермента, когда здесь – самый сильный. Однако, принимая во внимание массу сока, мы находим и здесь, что на одно и то же количество белка: хлебного – выливается 1978 единиц белкового фермента, мясного – 1502 и молочного – только 1085 единиц, т. е. и в случае панкреатического сока растительный белок требует на себя фермента всего больше, а молочный – всего меньше. Разница с желудочными железами оказывается, следовательно, только в том, что при них большее количество фермента доставляется на хлеб в концентрированном растворе, а при поджелудочной железе – в более разжиженном. Как кажется, факт этот придает лишний вес нашему раннему предположению, что в желудке при переваривании хлеба нарочито избегалось накопление большого количества кислоты. Во всяком случае, только что приведенное отношение чрезвычайно усиливает интерес к сложности изучаемого нами механизма; очевидно, почва кишит нерешенными и важными вопросами.

Как и при желудочных железах, работа pancreas, кроме количества и качества сока, характеризуется при всяком сорте еды и ходом ее. Прилагаю числа и соответствующие кривые из работы доктора Вальтера (рис. 8).

Ввиду всех приведенных фактов и зная на других тканях организма способность более или менее стойко изменяться под долгим влиянием усиленной работы или бездействия, можно было то же самое полагать и при наших железах. В самом деле, направленное на этот пункт исследование поджелудочной железы увенчалось полным успехом. При продолжительном изменении характера еды ферментный состав сока меняется постепенно – день ото дня – все больше и больше. Если, например, исходить из свойств панкреатического сока собаки, несколько недель питавшейся только хлебом и молоком, и затем перевести ее на мясную еду, т. е. на еду с большим содержанием белковых веществ при почти полном отсутствии крахмалистых, то наблюдается постепенное усиление способности переваривать белки.

Таблица 6

Колебания ферментных способностей в часовых порциях поджелудочного сока при еде 100 г мяса, 250 г хлеба и 600 куб. см молока

Эта способность все растет и растет с продолжением кормления мясом; способность же переваривать крахмал относится совершенно обратно, т. е. постепенно слабеет. Вот опыт из работы доктора Васильева.

Собака ежедневно получает две бутылки молока и фунт белого хлеба в продолжение полутора месяцев. Часовые порции сока за первые 6 часов после еды дают следующие цифры: для белкового фермента (в миллиметрах) – 0,0, 0,0, 0,25, 0,25, 0,25, 0,25; для крахмального фермента (в миллиграммах сахара) – 8, 13, 10, 16, 18, 15. Затем эта собака переводится на мясо – полфунта в день. Уже через 3 дня замечается повышение силы белкового фермента и понижение крахмального. На 23-й день мясной диеты эти величины, постепенно изменяясь в указанном смысле, представляются в следующем виде: для белкового фермента (опять же в порциях первых шести часов после еды) – 1,5, 1,0, 1,5, 3,5, 3,5, 3,0; для крахмального фермента соответственно – 4, 3, 3, 7, 4, 6. При этом нужно заметить, что действие сока на крахмал в последнем опыте продолжалось в 2 раза дольше, чем в первом.

Хотя результат опытов совершенно отчетлив, тем не менее против него было возможно возражение, что та или другая выработка ферментов могла переместиться с одних часов отделительного периода на другие. Поэтому решено было, ради абсолютной точности результатов, сравнить ферментные способности суточных масс сока. Вот трудный опыт, исполненный доктором Яблонским. Собака, долго питавшаяся мясом и достигшая большой силы в переваривании белков панкреатическим соком, затем переводится на молочно-хлебную диету, причем белковый фермент начинает постепенно убывать, судя по порциям первых шести часов. На 30-й день последней диеты ставится опыт собирания сока за целые сутки. Переваривающая сила этого сока по отношению к белкам выражается (по Метту) 4 мм; 10 дней спустя опыт повторяется, и теперь переваривающая сила суточной массы представляется только 2,25 мм. Третий суточный опыт ставится еще на 12 дней позже и дает переваривание в 1,25 мм. Наконец, при четвертом опыте, поставленном еще спустя 24 дня, переваривающая сила стала нулем (по Метту). Крахмальный фермент, сперва правильно увеличиваясь, затем представлял неопределенные колебания, однако с наклонностью к понижению. Последний пункт требует, однако, новой проверки. Результат опыта, что касается изменения белкового фермента, не оставляет ничего большего желать. Конечно, важно так же точно проследить изменения и остальных двух ферментов. Более или менее стойкое и с продолжением данного пищевого режима все усиливающееся известное состояние железы можно было изменить на одной и той же собаке и по нескольку раз, в ту или другую сторону, меняя пищевые режимы. Это обстоятельство совершенно исключало подозрение, что в наших опытах имелось дело с каким-нибудь самопроизвольным и бесповоротным изменением железы вследствие ли факта операции или какой-либо другой патологической причины.

Если еда так резко и сильно действует на химический характер железы, то могло быть, что при постоянных природных обстоятельствах или под влиянием продолжительных (всю жизнь длящихся) домашних правил жизни (как это часто, например, практикуется на различных породах собак) должны были выработаться прочные определенные типы панкреатической железы. Наш экспериментальный материал, как нам кажется, действительно дает нам в этом отношении некоторые указания. При совершенно тождественных условиях питания у нас в лаборатории панкреатический сок разных собак часто очень разнится в отношении содержания ферментов. Соответственно этому и переход от одного режима к другому у одних собак дает себя знать очень быстро в свойствах сока, между тем как у других изменение свойств сока наступает и развивается очень медленно. Кроме того, случалось замечать, что в последних случаях резкие переходы от одной еды к другой вели иногда к серьезному заболеванию животных.

Что касается до желудочных желез, то здесь вопрос о хронических изменениях их ферментной способности остается пока открытым. В нашей лаборатории получение чистого желудочного сока путем мнимого кормления производилось на массе собак (их надо считать десятками), и, однако, никогда резко не бросалась в глаза очень большая и постоянная разница в переваривающей силе сока разных собак. Доктор Самойлов (ненапечатанные опыты), ради разъяснения этого вопроса, наблюдал трех гастро- и эзофаготомированных собак, которые после многократного испытания путем мнимого кормления были посажены на различные пищевые режимы. После долгого времени никакого резкого указания на изменение состава сока, добываемого тем же путем мнимого кормления, не оказалось. Как относиться к этому результату? Неблагоприятен ли был способ суждения о ферментной способности желудочных желез или в самом деле на этом пункте желудочные железы существенно отличаются от поджелудочной железы? Конечно, возможно, что панкреатическая железа в значительной степени играет роль дополнительной – резервной железы, которая, смотря по бремени, лежащему на пищеварительном канале, в силу своей специальной натуры, в особенности способна то усиливать, то ослаблять свою работу, между тем как желудочные железы, будучи первой сильной пищеварительной инстанцией, обязаны поэтому постоянно работать в максимальном размере их сил. Только в последнее время в нашей лаборатории (д-ром Лобасовым) получается факт, правда, не простой для толкования, но как будто говорящий за стойкое изменение и желудочных желез при том или другом пищевом продолжительном режиме. Мы имеем собаку, у которой уединен кусок дна желудка по способу Гейденгайна, т. е. с перерезкой блуждающих нервов. Нужно сказать, что у таких собак, раз они выживают более или менее продолжительное время, отделение желудочного сока мало-помалу делается очень незначительным (наблюдение нашей лаборатории). На такой собаке было замечено следующее отношение. Когда собака надолго была посажена на обильную мясную пищу, у нее всякий раз затем, при испытании одним и тем же приемом, т. е. одной и той же едой в одном и том же количестве, достигалось гораздо более обильное отделение, чем когда животное питалось иначе, например хлебом с молоком или овсянкой. Ввиду, однако, очевидного нарушения нормальных условий работы желез у оперированных так животных нельзя уверенно опираться на описанный факт.

Рис. 8. Колебания часовых количеств поджелудочного сока при еде мяса (а), хлеба (b) и молока (с). На этот раз по вертикальной линии единицей меры служит не 1 куб. см сока, а 2 куб. см

Рис. 9. Колебания ферментных способностей поджелудочного сока при мясе (а), хлебе (b) и молоке (с). В горизонтальном направлении подлежат сравнению одинаковые ферментные способности при разных сортах еды, в вертикальном – разные способности при одном и том же сорте. d – белковый фермент; е – крахмальный фермент; f – жировой фермент

Приведенная сумма фактов, надеюсь, достаточно оправдывает уже сделанное выше и теперь повторяемое еще раз заключение, что работа исследованных желез весьма сложна, эластична, вместе с тем удивительно точна и, конечно, целесообразна, хотя мы эту целесообразность в настоящее время усматриваем бесспорно только в отдельных случаях.