Ружья, микробы и сталь. История человеческих сообществ

Замечательный пример растения с семенами, которые лишились горечи в результате одомашнивания, – это миндаль. Большинство зерен дикого миндаля содержат чрезвычайно горькое вещество под названием амигдалин, который (как уже говорилось) при распаде дает ядовитую синильную кислоту. Пара съеденных горстей дикого миндаля может привести к смерти человека, достаточно неразумного, чтобы не среагировать на предупреждающий горький вкус. Поскольку первая стадия непроизвольного одомашнивания подразумевает сбор семян растения в целях пропитания, непонятно, каким образом дикий миндаль вообще начали одомашнивать.

Объяснение кроется в том обстоятельстве, что единственный ген, который отвечает за синтез горького амигдалина, у случайных особей миндального дерева присутствует в мутантной форме. В условиях дикой природы такие деревья, как правило, умирают без потомства, потому что птицы обнаруживают и выклевывают все их созревшие зерна. Однако любопытные или просто голодные дети первых земледельцев, которые тащили в рот любые приглянувшиеся плоды диких растений, в какой-то момент попробовали зерна мутировавшего миндаля и отметили их сладость. (Похожим образом европейские крестьяне с давних пор и по сей день находят и собирают урожай с отдельных редких дубов, чьи желуди, против обыкновения, имеют сладкий вкус.) Эти самые негорькие зерна миндаля были единственными, которые «одомашнили» древние земледельцы – сначала непреднамеренно, на свалках отходов, в затем целенаправленно, в своих садах.

Судя по результатам раскопок, дикий миндаль появляется на человеческих стоянках в Греции уже к 8000 г. до н. э., а к 3000 г. до н. э. миндальные деревья были одомашнены в землях восточного Средиземноморья. Когда примерно в 1325 г. до н. э. умер египетский правитель Тутанхамон, среди угощений, оставленных в его знаменитой гробнице, чтобы покойнику было чем утолить голод в будущей жизни, присутствовали и миндальные орехи. Лимская фасоль, арбузы, картофель, баклажаны, капуста – это лишь некоторые из множества хорошо знакомых культур, чьи дикие предшественники были горькими или ядовитыми и чьи тогда еще случайные сладкие экземпляры, должно быть, прорастали вокруг отхожих мест древних искателей новых вкусовых ощущений.

Размер и вкус – два самых очевидных критерия, которыми руководствовались охотники-собиратели в отборе диких растений, но есть и другие, скажем, сочность плода, отсутствие в нем семян, масличность, наличие длинных волокон. У диких тыквенных семена почти не окружены плодом, однако интересы первых земледельцев работали на селекцию тех из них, в которых плодовой массы было больше, чем семян. Пример возделываемого банана, который прошел отбор давным-давно и плод которого в результате стал содержать только бессемянную мякоть, вдохновил современных ученых-агрономов, сумевших получить апельсины, виноград и арбузы без косточек. Растения с бессемянными плодами вообще прекрасно показывают способность человеческой селекции полностью обратить адаптивную функцию дикого плода – а именно как контейнера для распространения семян.

В древности многие растения аналогичным способом подверглись отбору ради высокого содержания масел в их плодах или семенах. Одним из самых первых плодовых деревьев, одомашненных в Средиземноморье, стала олива европейская – человек начал культивировать это дерево для получения масла около 4000 г. до н. э. Теперь оливки культурных сортов превосходят дикие не только по размеру, но и по содержанию масла. Селекционеры древности культивировали и растения с масличными семенами: кунжут, горчицу, мак, лен; ученые наших дней, преследуя ту же цель, улучшили породу подсолнечника, сафлора и хлопчатника.

Разумеется, хлопчатник задолго до выведения его современных масличных сортов был одомашнен людьми как растение, дающее волокна для изготовления тканей. Волокна хлопчатника (собственно хлопок) – это ворсинки на его семенах, и древние растениеводы как Нового, так и Старого Света независимо друг от друга отбирали хлопчатник, отличающийся большей длиной этих ворсинок. Напротив, у льна и конопли, еще двух растений, поставлявших сырье ткачам древности, волокна берутся из стебля, и в данном случае селекция работала на получение у культурных видов длинного прямого стебля. Хотя в нашем представлении типичная сельскохозяйственная культура – это культура пищевая, одной из древнейших культур является лен (одомашненный примерно к 7000 г. до н. э.). Льняная ткань оставалась главным текстильным продуктом Европы до тех пор, пока после промышленной революции ей на смену не пришли хлопчатобумажные и синтетические ткани.

До сих пор все описанные мной эволюционные изменения, случившиеся с дикими растениями в ходе окультуривания, касались признаков, вполне очевидных для будущих земледельцев: размера плода, горечи, сочности, масличности, длины волокон. Снимая урожай с отдельных диких особей, обладавших этими желательными качествами в исключительной степени, древние люди помимо своего намерения приумножали их потомство и подготавливали их к дальнейшему одомашниванию.

Однако растения изменялись еще как минимум по четырем параметрам, каждый из которых был скрыт от нашего собирателя ягод и потому прямо не участвовал в его выборе. Эти четыре антропогенных изменения провоцировались иным способом: собиратели либо пользовались плодами доступных особей и обходили вниманием те, что по какой-то неявной причине оставались недоступными, либо трансформировали сами естественные условия, направляющие эволюционное развитие видов.

Первое изменение из этого ряда – изменение сложившихся в дикой природе механизмов распространения. Многие растения в ходе эволюции выработали особые приемы разбрасывания семян (тем самым лишая людей удобной возможности их собирать). Соответственно, только семенам особей, неспособных использовать эти приемы в силу мутации, было суждено стать пищей человека, а со временем – родоначальниками новых культур.

Очевидный пример такой селекции – история гороха, чьи семена (горошины) вызревают упакованными в контейнер-стручок. Чтобы прорасти, горошинам нужно выбраться из стручка, и для этого эволюция снабдила дикий горох геном, действие которого заставляет стручок в нужный момент самопроизвольно открываться и высыпать горошины на землю. У редких особей-мутантов стручки не раскрываются. В естественных условиях семена мутантных особей погибают, замурованные в висящем на стебле стручке, и только особи с раскрывающимися стручками передают потомству свои гены. Однако единственными стручками, которые могли бы собирать люди, были как раз стручки мутировавших особей, неспособных к самосеву. Таким образом, как только люди стали собирать дикий горох и уносить его домой для трапезы, отбор начал непосредственно работать на пользу гена-мутанта. Ту же благоприятную роль человеческий отбор сыграл и в судьбе нераскрывающихся мутантов других растений, в частности чечевицы, мака и льна.

Семена дикой пшеницы и ячменя не упакованы в самораскрывающуюся капсулу, а растут на вершине колоса, который спонтанно осыпается, высевая зерна в почву, где они могут прорасти. Из-за мутации единственного гена колос может потерять способность осыпаться. В естественных условиях эта мутация была бы фатальной, поскольку зерна, оставшиеся на колосе, никогда бы не проросли и не пустили корни. Между тем именно зерна таких мутантов представляли наибольшее удобство для человека – только они дожидались, пока человек срежет или сорвет колос и унесет его в свое жилище. Дальше, когда человек высевал эти собранные зерна-мутанты, все их потомство с аналогичной мутацией было вновь доступно для сбора и посадки, а зерна нормального потомства, самостоятельно попавшие в почву, – недоступны. Двигаясь по этому пути, будущие земледельцы развернули вектор естественного отбора на 180 градусов: прежде побеждавший ген неожиданно оказался обреченным на вымирание, а прежде стерилизующий ген-мутант стал залогом приумножения потомства. Больше 10 тысяч лет назад такая непроизвольная селекция пшеницы и ячменя по наличию неосыпающегося колоса стала, судя по всему, первым серьезным «улучшением» какого-либо растения, удавшимся человеку. Именно оно стало вехой, ознаменовавшей начало сельского хозяйства в Плодородном полумесяце.

Второй тип изменения еще меньше обращал на себя внимание древних собирателей даров природы. Для однолетнего растения, растущего в области с чрезвычайно непредсказуемым климатом, быстрое и одновременное прорастание всех семян вполне способно стать смертным приговором. Если бы такое происходило, все проклюнувшиеся ростки могли бы быть уничтожены единственной засухой или заморозками и виду было бы больше нечем размножаться. Поэтому в ходе адаптации многие однолетники научились подстраховываться, включая механизмы угнетения роста: их семена, попадая в почву, какое-то время остаются в состоянии покоя и растягивают период своего прорастания на несколько лет. Благодаря такому приспособлению, даже если большинство сеянцев погибают от экстремального перепада погоды, всегда остается сколько-то семян в спячке, которые имеют шанс прорасти позже.

Широко распространенный среди диких растений страховочный прием – спрятать свои семена внутри толстой оболочки или панциря. Среди множества видов, имеющих подобный адаптационный механизм, – пшеница, ячмень, горох, лен и подсолнечник. В естественных условиях их семена с встроенной задержкой роста имеют шанс прорасти, но представьте себе, что должно было произойти в условиях первичного развития земледелия. Первые земледельцы путем проб и ошибок обнаруживали, что можно повысить урожай, вспахивая и поливая землю и затем высевая в нее семена. При такой последовательности шагов сеянцы, прораставшие в первый же сезон, становились растениями, с которых снимали урожай и чье потомство вновь высевалось уже на следующий год. Между тем многие дикие растения в первый сезон оставались в спячке и поэтому не давали урожая.

У редких мутировавших особей диких растений толстая семенная оболочка или другие механизмы отсрочки роста отсутствовали. Все такие особи-мутанты давали ростки вскоре после посева и со временем приносили урожай мутантов-семян. Первые земледельцы не могли заметить это различие подобно тому, как они замечали и выборочно собирали дикие ягоды. Однако цикл посев – рост – урожай – посев непосредственным образом делал этот выбор за них – выбор в пользу мутантов. Изменения в факторах угнетения роста, как и изменения в механизме распространения семян, характеризовали эволюцию пшеницы, ячменя, гороха и многих других культур, которые тем самым все больше отдалялись от своих диких родственников.

Последний существенный тип трансформации растений, не заметной глазу раннего земледельца, имел отношение к механизму их возобновления. Проблема, с которой вынуждено иметь дело любое растениеводство, выведение новых сортов, всегда заключалась в следующем. Случайные особи-мутанты иногда оказываются полезнее человеку, чем нормальные особи (например, из-за большей величины или меньшей горечи зерен), но если они скрещиваются с нормальными растениями, мутация в следующем поколении либо размывается, либо вовсе исчезает. Какие обстоятельства могли обеспечить ее удержание, если мы ведем речь о самых первых шагах развития земледелия?

У растений, воспроизводящихся самостоятельно, ген-мутант сохраняется автоматически. Это касается растений, которые размножаются вегетативно (клубнями или корнями), а также растений с обоеполыми цветками, способными к самоопылению. Однако преобладающее большинство диких растений размножается иначе. Они либо являются несамоопыляющимися гермафродитами, которые вынуждены скрещиваться с другими обоеполыми особями (моя мужская часть опыляет твою женскую часть, твоя мужская часть опыляет мою женскую часть), либо существуют в двух разнополых разновидностях, мужской и женской, как и все нормальные млекопитающие. Первые называются самонесовместимыми обоеполыми видами, вторые – двудомными. Ни те, ни другие не сулили ничего хорошего древним растениеводам, которые быстро лишались благоприятных мутаций, не понимая к тому же, почему это происходит.

Решение проблемы потребовало еще одного неявного изменения, связанного с тем, что многочисленные мутации растения влияют на саму его репродуктивную систему. Так, со временем некоторые особи-мутанты научились плодоносить вообще без опыления – в результате мы сегодня имеем бессемянные бананы, виноград, апельсины и ананасы. Некоторые гермафродиты-мутанты утратили свою самонесовместимость и научились самоопыляться – процесс, случившийся в эволюции многих плодовых деревьев, например, персикового, абрикосового, сливы, яблони и вишни. Некоторые мутировавшие виды виноградной лозы, которые в нормальном виде имели отдельные мужские и женские растения, также стали самоопыляющимися гермафродитами. Так или иначе, но древние земледельцы, которые ничего не смыслили в репродуктивной биологии растений, преодолели засилье многообещающих мутантов, оставлявших бесполезное для дальнейшей культивации потомство, и все-таки сумели вывести культуры, которые сохраняли чистоту породы и поэтому высаживались снова и снова.

Итак, земледельцы производили отбор среди особей растительных видов не только на основе таких наглядных качеств, как размер и вкус, но и на основе невидимых признаков: механизмов самосева, угнетения роста и скрещивания. В результате разные растения прошли отбор как носители разных, зачастую противоположных свойств. Одни (например, подсолнечник) отбирались по признаку крупного размера семян, другие (например, банан) – по признаку их мелкого размера или полного отсутствия. Салат-латук был выбран за пышность листьев в ущерб семенам или плоду; пшеница и подсолнечник – за семена в ущерб листьям; тыквы – за величину и мясистость плода в ущерб семенам. В этом смысле особенно поучительны случаи, когда один растительный вид подвергался селекции по разным признакам – когда разные цели селекционеров порождали довольно непохожие друг на друга культуры. Скажем, свекла, выращиваемая еще древними вавилонянами ради ее листьев (как и ее современная разновидность под названием мангольд), позже стала разводиться как съедобный корнеплод, а еще позже, в XVIII в. – ради содержащейся в ней сахарозы (сахарная свекла). Древняя капуста, вероятно, изначально культивируемая как источник масличных семян, претерпела еще большую диверсификацию: сегодня одни ее разновидности ценятся за листья (современная кочанная капуста), другие – за стебель (кольраби), третьи – за почки (брюссельская капуста), четвертые – за цветки (цветная капуста и брокколи).

До сих пор мы рассматривали преображение диких растений в культурные как результат человеческой селекции, осознанной или неосознанной, – то есть процесса, в ходе которого земледельцы изначально отбирали семена определенных особей некоего дикого вида, приносили их в свои сады и огороды и ежегодно отбирали определенные семена полученного потомства, чтобы посеять их на следующий год. Однако значительная часть эволюции культурных видов происходила в результате самоотбора растений. Вспомним, что дарвиновское выражение «естественный отбор» описывает ситуацию, когда определенные особи рассматриваемого вида в естественных условиях выживают и/или размножаются успешнее конкурирующих особей того же вида. То есть отбор становится итогом естественных процессов дифференциации, осуществляющейся в ходе выживания и репродукции. Изменение условий часто влечет за собой смену критериев успешного выживания и размножения, и поскольку «естественно отобранными» становятся особи иного типа, со временем вся популяция претерпевает эволюционное обновление. Классический пример – развитие индустриального меланизма у березовых пядениц в Британии: по мере загрязнения среды их обитания в XIX в. особи-меланисты стали встречаться чаще, чем более бледные, потому что, сидя на дереве с темной, закопченной поверхностью, темные бабочки имели больше шансов ускользнуть от внимания хищников, чем контрастирующие с фоном бледные.

Во многом аналогично тому, как промышленная революция изменила среду обитания бабочек, земледелие изменило среду обитания растений. Вспахиваемый, удобряемый, орошаемый и пропалываемый сад/огород создает совсем иные условия для роста, чем сухой, неудобряемый склон холма. Множество трансформаций, которые претерпели растения в ходе одомашнивания, были вызваны подобными изменениями природных условий, а значит, и сменой благоприятствуемых типов особей. Скажем, если земледелец густо засеивает свой сад, между семенами возникает довольно интенсивная конкуренция. Крупные семена, которые способны воспользоваться благоприятными условиями для быстрого роста, займут привилегированное положение в отношении мелких семян, которые имели преимущество раньше – на сухом, неудобряемом склоне холма, где плотность насаждений, а следовательно и конкуренция, была не так высока. Подобный рост конкуренции между особями сам по себе значительно способствовал увеличению среднего размера семян, а также многим другим переменам, случившимся в ходе превращения диких растений в древние сельскохозяйственные культуры.

Чем объясняются огромные различия между растениями по отношению к их способности к одомашниванию? Почему одни дикие виды были одомашнены в глубокой древности, другие – только в Средние века, а третьи по-прежнему сводят на нет все наши попытки их окультурить? Многое можно понять, обратившись к хорошо изученной последовательности возникновения культур в Юго-Западной Азии – в регионе Плодородного полумесяца.

Из собранных данных явствует, что самые первые культуры Плодородного полумесяца, в частности пшеница, ячмень и горох, одомашненные около 10 тысяч лет назад, произошли от диких предков, уже обладавших множеством выигрышных признаков. Они уже были съедобны и давали щедрый урожай в естественных условиях. Их было легко выращивать – для этого их требовалось лишь посеять или посадить. Они быстро росли, и снимать с них урожай можно было уже через несколько месяцев после посева – огромный плюс для зарождающегося земледелия, которым занимались люди, все еще не окончательно превратившиеся из кочующих охотников в оседлых поселян. В отличие от многих позднейших культур вроде земляники и салата латука, они к тому же обладали хорошей сохранностью. Эти растения по преимуществу были самоопыляющимися, а значит, разновидности культур размножались внутри себя и передавали свои полезные гены потомству в неизменном виде, не нуждаясь для продолжения породы в скрещивании с другими, менее полезными человеку разновидностями. Наконец, их диким предкам нужно было совсем немного модифицировать свой геном, чтобы превратиться в культуру – если, например, говорить о пшенице, то ей понадобилось претерпеть лишь две мутации: лишиться механизма спонтанного осыпания колоса и научиться прорастать единовременно в первый сезон.

Следующая стадия эволюции культур заключалась в одомашнивании первых плодовых и ореховых деревьев, случившемся около 4000 г. до н. э. Речь идет об оливах, инжире (фиговом дереве), финиковой пальме, гранате и винограде. От злаков и бобовых культур их отличало то неблагоприятное обстоятельство, что приносить пищу они начинали не раньше чем через три года после посадки, а достигали максимального плодоношения спустя целое десятилетие. Таким образом, выращивать эти растения могли лишь люди, окончательно перешедшие к оседлой деревенской жизни. Впрочем, эти первые плодовые и ореховые деревья все равно выделялись на фоне себе подобных сравнительной легкостью культивации. В отличие от позднейших деревьев-доместикатов их можно было высаживать непосредственно черенками или даже семенами. У черенков было преимущество – когда древние садоводы находили или выводили дерево, дающее богатый урожай, они могли быть уверены, что все потомки, выросшие из его черенков, останутся точно такими же.

Примечания