Расширенный фенотип: длинная рука гена
Мысль, которую я буду защищать, такова. Говорить, что адаптации существуют для чьей-то выгоды – законно, но в роли того, чья это выгода, гораздо лучше смотрится не индивидуальный организм, но более мелкая единица, названная мною активный репликатор зародышевого пути. Наиболее важный тип репликатора – это “ген” или маленький генетический фрагмент. Разумеется, репликаторы участвуют в отборе не сами, а по доверенности: их судят по их фенотипическим эффектам. И хотя для некоторых целей удобно думать, что эти фенотипические эффекты собраны в отдельных “транспортных средствах”, таких, как индивидуальные организмы, фундаментальной необходимости в этом нет. Более правильно будет рассматривать репликатор с его рас ширенными фенотипическими эффектами, образованными всеми его действиями на мир в целом, а не только на отдельное тело, в котором ему довелось сидеть.
Возвращаясь к аналогии с кубом Неккера, “переключение” в умах, которое я хочу простимулировать, можно описать следующим образом. Мы смотрим на жизнь и вначале видим набор взаимодействующих индивидуальных организмов. Мы знаем, что они содержат более мелкие детали и что сами они, в свою очередь, являются частями более крупных сложных систем, но наш взгляд сфокусирован на целых организмах. Затем вдруг картинка меняется. Отдельные тела остаются на своих местах, они не исчезли, но как будто стали прозрачными. Наш взгляд проникает к находящимся в них реплицирующимся фрагментам ДНК, и весь окружающий мир видится нам как арена, где эти генетические фрагменты разыгрывают свои турниры по искусству манипулировать. Гены манипулируют миром и формируют его так, чтобы он помогал их репликации. Так вышло, что они “решили” делать это в значительной мере путем отливания из материи больших многоклеточных болванок, которые мы называем организмами, но это не обязательно должно было быть так. Если смотреть в корень, происходящее состоит в том, что реплицирующиеся молекулы обеспечивают свое выживание посредством фенотипических воздействий на мир. А то, что эти фенотипические эффекты скомпонованы в единицы, называемые индивидуальными организмами, – только частный случай.
В настоящее время мы не воспринимаем организм как феномен, достойный удивления. По поводу любого распространенного биологического явления мы привычно задаемся вопросом: “Каково его значение для выживания?” Но мы не спрашиваем: “Чем ценна для выживания расфасовка жизни по дискретным единицам, называемым организмами?” Мы принимаем эту особенность устройства жизни как данность, и, как я уже заметил, организм автоматически становится предметом обсуждения, когда говорится о ценности для выживания всего остального: “Каким образом эта схема поведения выгодна особи, которая ей следует? Каким образом эта морфологическая структура выгодна особи, к которой она приделана?”
Это стало своего рода “центральной теоремой” современной этологии (Barash, 1977): предполагается, что организм ведет себя так, чтобы это было выгодно для его совокупной приспособленности (Hamilton, 1964a,b), а не для кого-то или чего-то еще. Мы не спрашиваем, каким образом поведение левой задней ноги выгодно левой задней ноге. Также в наши дни большинство из нас уже не спрашивает, как поведение группы организмов или структура экосистемы могут быть полезны этой группе или экосистеме. Мы трактуем группы и экосистемы как совокупности воюющих или непросто сосуществующих организмов, а ноги, почки и клетки мы трактуем как сотрудничающие друг с другом составляющие единого организма. Я не утверждаю, что против такой фокусировки внимания непременно нужно возражать, я только хочу сказать, что мы принимаем ее на веру. Возможно, стоит прекратить принимать ее на веру и начать думать об индивидуальном организме как о явлении, которое само по себе нуждается в объяснении, так же как мы уже увидели, что половое размножение – явление, само по себе нуждающееся в объяснении.
Здесь одна досадная страница в истории биологии вынуждает сделать скучное отступление. Ортодоксальная точка зрения, изложенная в предыдущем абзаце, центральная догма, утверждающая, что индивидуальные организмы стремятся максимизировать свой собственный репродуктивный успех, парадигма “эгоистичного организма” – это парадигма Дарвина, которая и сегодня господствует. Соответственно, кто-то может подумать, что она хорошо прослужила свой срок и теперь созрела для революции или, по крайней мере, создала достаточно солидную защиту, чтобы выдерживать “иконоборческие” нападки, какие могут возникнуть, скажем, в этой книге. Но, к сожалению (и это та самая досадная страница истории, что я упомянул), хотя и действительно редко кто пытался рассматривать единицы более мелкие, чем организм, как действующие ради своей собственной пользы, не всегда так же обстояло дело с более крупными единицами. Годы, прошедшие со времен Дарвина, показали ошеломляющее отступление от его “особь-центристской” позиции, и впадение в неряшливый и неосознаваемый групповой селекционизм, умело документированный Уильямсом (Williams, 1966), Гизлином (Ghiselin, 1974a) и другими. Как сказал Гамильтон (Hamilton, 1975a): “… Почти вся биологическая наука стремительно удирала туда, куда Дарвин заходил с осторожностью, если заходил вообще”. Только в последние годы бегство было остановлено и повернуто вспять, что примерно совпало с запоздалым вхождением в моду идей самого Гамильтона (Dawkins, 1979b). Мы мучительно прорывались обратно, тревожимые предательскими выстрелами вооруженного иезуитскими софизмами арьергарда из фанатичных приверженцев “неогруппового селекционизма”, пока наконец не отвоевали вновь дарвиновскую территорию – позицию, названную мной “эгоистичный организм”, позицию, которая ныне господствует в виде концепции совокупной приспособленности. И эту-то с трудом взятую твердыню я, как может показаться, хочу теперь оставить, – оставить, хотя она еще не укреплена должным образом, – и ради чего? Ради мигающего куба Неккера, ради метафизической химеры, зовущейся “расширенный фенотип”?
Нет, мои намерения далеки от того, чтобы отрекаться от этих завоеваний. Парадигма эгоистичного организма куда предпочтительнее того, что Гамильтон (Hamilton, 1977) назвал “старая, уходящая в прошлое парадигма адаптаций для пользы видов”. Концепция “расширенного фенотипа” будет неправильно понята, если считать, что она как-то связана с адаптациями на уровне группы. Эгоистичный организм и эгоистичный ген с его расширенным фенотипом – это два взгляда на один и тот же куб Неккера. Читатель не испытает концептуального “переключения”, которому я стараюсь помочь, пока он не начнет смотреть на нужный куб. Эта книга адресована тем, кто уже предпочитает ныне модную точку зрения “эгоистичного организма” любой форме точки зрения “полезно для группы”.
Я не хочу сказать, что точка зрения “эгоистичного организма” всегда неверна, но мое мнение, если не стесняться в выражениях, состоит в том, что это неправильный способ смотреть на вещи. Однажды я случайно услышал, как один выдающийся кембриджский этолог сказал выдающемуся австрийскому этологу (они спорили о развитии поведения): “Видите ли, на самом деле мы с вами согласны. Неправильно только то, что вы говорите”. Милый “индивидуальный селекционист”! Мы с вами действительно почти согласны, по крайней мере, если сравнивать с групповыми селекционистами. Неправильно только то, что вы видите!
Боннер (Bonner, 1958), обсуждая одноклеточные организмы, писал: “…какую особенную пользу приносят этим организмам гены, собранные в ядра? Как это возникло в результате отбора?” Вот хороший пример творческого, радикального вопроса о жизни, какими, как я считаю, мы обязаны задаваться. Однако, если основная идея этой книги будет принята, данный конкретный вопрос придется перевернуть вверх ногами. Вместо того, чтобы спрашивать, какую пользу приносят организмам ядерные гены, мы спросим, почему гены собираются вместе в ядрах и в организмах. В первых строках той же работы Боннер говорит: “Я не предполагаю сказать что-то новое или оригинальное в этих лекциях. Но я большой сторонник того, чтобы повторять знакомые, известные вещи, подходя к ним с разных сторон, в надежде, что увиденные с какой-нибудь новой, удачной точки зрения старые факты приобретут бо́льшую глубину. Это как держать абстрактное полотно вверх ногами: не скажу, что смысл картины сразу станет ясен, но кое-что в композиции произведения, то, что было скрыто, возможно, удастся разглядеть” (с.1). Я натолкнулся на это уже после написания своего отрывка про куб Неккера и был счастлив обнаружить те же взгляды у столь уважаемого автора.
Недостаток моего куба Неккера и боннеровского абстрактного полотна в том, что, возможно, это слишком робкие и неамбициозные аналогии. Аналогия с кубом Неккера выражает минимальные надежды, возлагаемые мной на эту книгу. Я вполне уверен, что смотреть на жизнь в терминах генетических репликаторов, защищающих себя посредством своих расширенных фенотипов, по меньшей мере так же удобно, как делать это в терминах эгоистичных организмов, стремящихся сделать максимальной собственную совокупную приспособленность. Во многих случаях, действительно, оба взгляда на жизнь будут эквивалентны. Как я покажу, определение “совокупной приспособленности” таково, что выражения “особь стремится максимизировать свою совокупную приспособленность” и “генетические репликаторы стремятся максимизировать свое выживание” являются практически равнозначными. Таким образом, биологу будет нужно пробовать оба способа мышления и выбирать тот, который для него или для нее окажется предпочтительнее. Но, как я сказал, это минимальная надежда. Я буду обсуждать явления – к примеру, “мейотический драйв”, – объяснение которых ясно написано на второй стороне куба, но которые вовсе не имеют смысла, если наш мысленный взгляд прикован к первой стороне – к эгоистичному организму. Если же перейти от моих минимальных надежд к самым разнузданным грезам, то они состоят в том, чтобы целые области биологии – изучение коммуникации и артефактов животных, паразитизма и симбиоза, экологии сообществ – словом, все взаимодействия между организмами и внутри них были в конечном итоге по-новому освещены с помощью доктрины расширенного фенотипа. Я буду, как адвокат, защищать свое дело, стремясь выжать из него все возможное – то есть добиваться осуществления самых дерзких мечтаний, не ограничиваясь осторожными минимальными претензиями.
Если эти грандиозные надежды вдруг осуществятся, то, возможно, будет извинительна и аналогия менее скромная, чем куб Неккера. Колин Тернбулл (Turnbull, 1961) однажды вывел из леса своего друга-пигмея Кенджа впервые в его жизни, они вместе взобрались на гору и оглядели окрестные равнины. Кендж увидел буйволов, “лениво пасущихся в нескольких милях от нас, далеко внизу. Он повернулся ко мне и спросил: “Что это за насекомые?”…Вначале я не мог его понять, а потом сообразил, что в лесу поле зрения настолько ограничено, что нет большой необходимости, оценивая размер, автоматически учитывать расстояние. А здесь, на равнине, Кендж впервые в жизни смотрел на кажущиеся бесконечными мили незнакомых степей, где не было ничего, достойного называться деревом, что могло бы дать ему возможность для сравнения… Когда я сказал ему, что насекомые – это буйволы, он разразился хохотом и попросил меня больше не шутить так глупо” (с. 227–228).
В целом эта книга является, как уже было сказано, трудом по защите моей точки зрения, но плох тот адвокат, который сразу перескакивает к выводам, когда присяжные настроены скептически. Почти до самого конца книги вряд ли будет возможно четко сфокусироваться на втором изображении моего куба Неккера. Начальные главы подготавливают почву, пытаются предупредить возможное непонимание, анализируют с разных сторон первое изображение, показывают, каким образом парадигма эгоистичного организма, пусть даже не являясь некорректной, может привести к затруднениям.
Местами начальные главы будут откровенно ретроспективными и отчасти оборонительными. Судя по реакции на предыдущую работу (Dawkins, 1976a), можно предположить, что данная книга породит необоснованные страхи, будто она распространяет два непопулярных “изма”: генетический детерминизм и адаптационизм. Меня и самого раздражают книги, на каждой странице заставляющие бормотать: “Да, но…” – в то время как автор мог бы легко предотвратить мое беспокойство, любезно дав небольшое объяснение выше по тексту. Главы 2 и 3 постараются сразу же устранить по крайней мере два главных источника “даноканья”.
Глава 4 открывает “слушание дела” против эгоистичного организма и начинает намекать на другую конформацию куба Неккера. Глава 5 “представляет интересы” репликатора как фундаментальной единицы естественного отбора. Глава 6 возвращается к индивидуальному организму и доказывает, что ни он, ни более крупные кандидаты не подходят на роль истинного репликатора, в отличие от маленького генетического фрагмента; а правильнее будет рассматривать организм как “транспортное средство” для репликаторов. Глава 7 – это отступление в область методологии исследований. Глава 8 указывает на некоторые затруднительные для “эгоистичного организма” аномалии, а глава 9 продолжает эту тему. В главе 10 обсуждаются различные представления об “индивидуальной приспособленности” и делается вывод, что все они вносят путаницу и, возможно, не нужны.
Главы 11, 12 и 13 – это ядро книги. Постепенно, шаг за шагом они излагают собственно идею расширенного фенотипа – второе изображение куба Неккера. И, наконец, в главе 14 мы с обновленным любопытством вернемся к индивидуальному организму и зададимся вопросом, почему же, тем не менее, это такой важный уровень в иерархии живого.
Глава 2
Генетический детерминизм и генный селекционизм
Долгое время после смерти Адольфа Гитлера не прекращались упорные слухи, что его видели живым и здоровым то в Южной Америке, то в Дании, и многие годы поразительное число людей, не любя этого человека, лишь неохотно соглашалось с тем, что он мертв (Trevor-Roper, 1972). В Первую мировую войну байка о высаживающейся в Шотландии стотысячной русской армии “со снегом на ботинках” получила широкое распространение, видимо, из-за яркого образа этого самого снега (Taylor, 1963). А в наше время мифы о компьютерах, постоянно рассылающих квартиросъемщикам счета за электроэнергию на миллион фунтов (Evans, 1979), или о выслеженных просителях подаяния, оказавшихся по совместительству богатенькими владельцами пары дорогих авто, припаркованных неподалеку от казенного дома, где они живут на государственное пособие, стали почти что клише. Похоже, существуют неправды или полуправды, порождающие в нас активное желание поверить в них и передать их дальше, даже если мы находим их неприятными, а отчасти, возможно, именно потому что мы находим их неприятными.
Компьютеры и электронные чипы занимают в этом мифотворчестве гораздо большее место, чем им полагалось бы по справедливости. Возможно, это связано с тем, что компьютерные технологии развиваются со скоростью, которая буквально пугает. Я знаю пожилого человека, считающего авторитетным мнение, что чипы узурпируют функции человека до такой степени, что будут не только водить тракторы, но и оплодотворять женщин. Гены, как я покажу, могут быть источником не менее обширной мифологии, чем компьютеры. Представьте теперь результат объединения этих двух мощных мифов: генетического и компьютерного! По-моему, я неумышленно добился такого злосчастного синтеза в умах некоторых читателей моей предыдущей книги, и результатом было комическое непонимание. К счастью, подобное непонимание не было всеобщим, но стоит попытаться избежать его здесь, и это одна из задач настоящей главы. Я раскрою миф генетического детерминизма и объясню, почему необходимо использовать язык, который, к сожалению, может быть ошибочно принят за генетический детерминизм.
Автор рецензии на книгу Уилсона “О человеческой природе” (Wilson, 1978) писал: “… Хоть он и не заходит так далеко, как Ричард Докинз (“Эгоистичный ген”…), который предполагает существование сцепленных с полом “генов распутства”, для Уилсона мужчины обладают генетической предрасположенностью к многоженству, а женщины к постоянству (не обвиняйте своих супругов, леди, что те спят со всеми подряд: не их вина, что они генетически запрограммированы). Генетический детерминизм постоянно проникает с черного хода” (Rose, 1978). Рецензент явно подразумевает, что критикуемые им авторы верят в существование генов, заставляющих мужчин быть неизлечимыми распутниками, которых, следовательно, нельзя осуждать за супружескую неверность. У читателя остается впечатление, что эти авторы – ярые участники дебатов на тему “наследственность или воспитание”, а кроме того, закостенелые сторонники “врожденности” с уклоном в мужской шовинизм.
На самом деле мой исходный отрывок о “распутниках” был не о людях. Это была простая математическая модель некоего абстрактного животного (в голове я представлял себе птицу, но это неважно). В этой модели речь шла не напрямую о генах (см. ниже), а если бы она шла о генах, то гены были бы ограничены полом, а не сцеплены с ним! Это была модель “стратегий” в понимании Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1974). Стратегия “распутник” постулировалась не как единственный способ поведения самцов, а как альтернатива другой стратегии, называвшейся “верный”. Целью этой очень простой модели было проиллюстрировать, при каких условиях естественный отбор будет благоприятствовать “распутству”, и при каких – “верности”. Там не было изначального предположения, что самцам более свойственно распутство, нежели верность. И, как оказалось, один из вариантов развития моих воображаемых животных завершался смешанной популяцией самцов, в которой “верность” слегка преобладала (Dawkins, 1976a, p.165, см. также Schuster & Sigmund, 1981). В замечаниях Роуза не просто один неверно понятый момент, но множественное, комплексное непонимание. В них неукротимое рвение к непониманию. Оно несет печать покрытых снегом русских сапог и маленьких черных микрочипов, наступающих, чтобы узурпировать мужскую роль и лишить работы наших трактористов. Это проявление могущественного мифа, в данном случае великого генетического мифа.
Резюме этого генетического мифа изложено Роузом в скобках, в маленькой шутке о леди, которые не должны обвинять своих супругов, что те спят со всеми подряд. Это миф так называемого генетического детерминизма. Очевидно, для Роуза генетический детерминизм – это детерминизм в полном философском смысле слова, то есть необратимая неизбежность. Наличие “гена признака X” означает, что от X не отделаться. По словам другого критика “генетического детерминизма”, Гульда (Gould, 1978, p.238), “если мы запрограммированы быть тем, что мы есть, то наши свойства неотвратимы. В лучшем случае мы можем управлять ими, но изменить их не может ни воля, ни образование, ни культура”.
Обоснованность детерминистской точки зрения, в особенности по отношению к моральной ответственности индивида за свои поступки, обсуждалась философами и теологами многие столетия и, можно не сомневаться, будет обсуждаться еще не меньше. Я подозреваю, что и Роуз, и Гульд оба детерминисты в том смысле, что они верят в физическую, материалистическую основу всех наших действий так же, как и я. И, думаю, мы все втроем согласились бы, что нервная система человека столь сложна, что на практике мы можем забыть о детерминизме и вести себя, как если бы у нас была свободная воля. Нейроны могут усиливать фундаментальную неопределенность, существующую на уровне физики. Единственное, что я желал бы отметить, состоит в следующем: какую точку зрения на проблему детерминизма ни принять, добавление слова “генетический” ровным счетом ничего не меняет. Если вы “чистокровный” детерминист, то вы считаете, что все ваши поступки предопределены физическими событиями в прошлом, а также вы можете считать или не считать, что, следовательно, вы не должны нести ответственность за свою сексуальную неверность. Но как бы то ни было, что за разница, если некоторые из этих физических причин являются генетическими? Почему генетические факторы считаются более неотвратимыми (или более извинительными), чем факторы “среды”?
Убеждение, что гены каким-то образом являются особенно детерминистичными, – это миф необычайной стойкости, и он может приводить к настоящим душевным страданиям. Я лишь смутно отдавал себе в этом отчет, пока осознание трогательно не настигло меня во время заседания Американской ассоциации развития науки в 1978 г. Молодая женщина спросила лектора, выдающегося “социобиолога”, есть ли какие-нибудь данные о генетических половых различиях в психологии человека. Я толком не слышал ответ лектора, настолько был потрясен душевным волнением, с которым вопрос был задан. Женщина выглядела так, будто ответ для нее чрезвычайно важен, и была почти в слезах. После мгновения искреннего и невинного замешательства объяснение ошеломило меня. Кто-то – разумеется, не сам выдающийся социобиолог – ввел ее в заблуждение, что генетическое предопределение – это навсегда; она вполне серьезно думала, что ответ “да”, если он будет верным, приговорит ее как женщину к жизни в женских заботах, прикованной к детской комнате и кухонной раковине. Но если бы она была, в отличие от большинства из нас, детерминистом в мощном кальвинистском смысле слова, то она должна была быть равным образом огорчена, в чем бы ни крылась причина: в генетике или в факторах “среды”.
Что вообще имеется в виду, когда говорят, что одно предопределяет другое? Философы, возможно и оправданно, находят концепцию причинности очень сложной, но для работающего биолога это довольно простое статистическое понятие. Мы никогда не сможем показать в действии, что отдельно рассматриваемое событие П явилось причиной отдельного результата С, хотя зачастую это будет казаться очень вероятным. На практике же биологи занимаются статистическим доказательством того, что события класса С достоверно случаются после событий класса П. Для этого необходимо большое количество пар событий обоих классов, одного любопытного случая недостаточно.
Даже наблюдение, что события С достоверно имеют тенденцию следовать за событиями П через более или менее определенный промежуток времени, дает нам всего лишь рабочую гипотезу, что события П являются причиной событий С. Гипотеза будет подтверждена (в пределах возможностей статистического метода), только если события П произведены экспериментатором, а не просто отмечены наблюдателем, и при этом все еще достоверно влекут за собой события С. Не обязательно, чтобы за каждым П следовало С, так же как и чтобы каждому С предшествовало П (кому не приходилось бороться с аргументами типа “курение не может вызывать рак легких, потому что я знаю человека, который не курил и умер от него, и заядлого курильщика, который все еще здоров в свои девяносто”). Разработаны статистические методы, помогающие нам оценить для любых устанавливаемых доверительных вероятностей, действительно ли получаемые нами результаты показывают причинно-следственную связь.
Итак, если бы оказалось правдой, что обладание Y-хромосомой оказывает влияние на такие признаки, как, скажем, музыкальные способности или любовь к вязанию, то что бы это означало? Это означало бы, что в некой рассматриваемой популяции, находящейся в неких конкретных условиях, наблюдатель, располагающий информацией о поле индивида, будет способен делать статистически более точные предсказания о его музыкальных способностях, чем наблюдатель, не знающий пола этого человека. Ударение стоит на слове “статистически”, и давайте для полной ясности добавим “при прочих равных условиях”. Наличие дополнительной информации, скажем, об образовании индивида или о его семье, может заставить наблюдателя пересмотреть или даже изменить на противоположное свое предсказание, основанное только на половой принадлежности. Если статистически женщины любят вязать чаще, чем мужчины, это вовсе не означает ни того, что все женщины любят вязать, ни даже того, что большинство их это любит.
В то же время это полностью согласуется с той точкой зрения, что женщины любят вязать, потому что общество воспитывает их в любви к вязанию. Если общество систематически приучает детей без пенисов вязать и играть в куклы, а детей с пенисами приучает играть с ружьями и солдатиками, то все получающиеся в итоге различия между мужскими и женскими предпочтениями, строго говоря, генетически детерминированы! Через посредничество общественных традиций эти различия определяются фактом наличия или отсутствия пениса, а это в свою очередь (при нормальных условиях среды и без применения изощренной пластической хирургии или гормональной терапии) определяется половыми хромосомами.
С этой точки зрения очевидно, что если экспериментально приучать группу мальчиков играть в куклы, а группу девочек – играть в войну, то легко можно ожидать смены нормальных предпочтений на противоположные. Это был бы интересный опыт, поскольку в результате могло бы оказаться, что девочки по-прежнему предпочитают куклы, а мальчики – ружья. Тогда можно было бы говорить об устойчивости генетически обусловленных различий к данной манипуляции со средой. Но все генетические причины действуют в контексте какой-либо среды. Пусть генетические различия полов становятся заметны благодаря посредничеству предвзятой системы образования – они все равно остаются генетическими различиями. Если же генетические различия полов становятся заметны благодаря какому-то другому посреднику, так что манипуляции с системой образования их не затрагивают, это, в принципе, не более и не менее генетические различия, чем в предыдущем, чувствительном к образованию, случае: несомненно, можно придумать такие изменения окружающей среды, которые смогли бы их затронуть.