Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой

Понятно, что рыбу можно ловить по-разному. Исчезли же не только летуны – птерозавры и ихтиорнисы, но и нелетающие гесперорнисы. Экологическую нишу прибрежных ныряльщиков тут же, конечно, заняли пингвины Sphenisciformes. Богатейший палеоценовый пингвинятник открыт в Новой Зеландии: древнейший и примитивнейший Muriwaimanu tuatahi, его чуть более поздняя и продвинутая версия Waimanu manneringi, ещё более прогрессивные Kumimanu biceae и Crossvallia waiparensis, а также иные глупые птицы робко прятали тела жирные в утёсах. Уже муривайману и вайману были размером с императорского пингвина, кроссваллия достигала роста 160 см и веса 70–80 кг, а кумиману – 160–180 см и 90–100 кг! Даже самые ранние пингвины были вполне узнаваемы: мешковидное вертикальное тело на коротких ножках, загребущие крылья-ласты, длинный острый клюв для ловли рыбы. Довольно быстро они распространились по Южному полушарию, где и процветают поныне.

Имелись птицы и попроще. Над мелководными лиманами моря Волгоградской области порхали Volgavis marina, похожие на серебристых чаек, но, возможно, более родственные фрегатам или буревестникам.

Первоначально волгавис был датирован поздним маастрихтом, но после возраст оказался раннепалеоценовым. Кстати, в одной статье с описанием волгависа упоминается плечевая кость птерозавра-аждархида из недалёкого от волгависа местонахождения, найденный в позднепалеоценовом слое и признанный перемытым из маастрихтского. Но, строго говоря, переотложенность исходит скорее из самого факта птерозавровости. А так-то, почему бы отдельным птерозаврам и не пожить чуток в палеоцене?.. Фантазия, конечно, но, возможно, стоило бы обращать на подобные находки особое внимание?

Длинноногая птица Scaniornis lundgreni, вероятно, похожая на фламинго (что, впрочем, весьма спорно, так как остатки крайне фрагментарны), шагала по берегам палеоценовых Швеции и Германии. Целая орнитофауна границы мела и палеоцена обнаружена в формации Хорнестаун в Нью-Джерси: гусь Anatalavis rex, буревестник Tytthostonyx glauconiticus и фаэтон Novacaesareala hungerfordi. Как и в предыдущих случаях, тут найдена околоводная фауна. Что происходило в лесах и горах – большей частью покрыто мраком.

Впрочем, и про это немножко известно благодаря находкам во Франции, в местонахождении Серне-ле-Реймс и некоторых других. Самыми эффектными палеоценовыми лесными птицами были, без сомнения, Gastornis parisiensis и G. russeli – ближайшие родственники кур. Эти двухметровые нелетающие «петушки» имели толстенные трёхпалые ноги и огромадный клюв, похожий на клещи-болторезы для срезания стальных цепей и штырей. Конечно, такой колоритный облик был интерпретирован как хищническая адаптация: якобы гасторнисы были злобными притеснителями несчастных первобытных зверюшек. Образ демонической убер-курицы, терзающей панически разбегающихся протолошадок, прочно вошёл в палеогеновый бестиарий популярных книг о палеонтологии. Однако новейшие исследования показывают, что реальность, видимо, была совсем не такой. Изотопные анализы и изучение следов прикрепления мышц на челюстях показали, что гасторнисы были не плото-, а плодоядными. Получается, самый близкий аналог гасторнисов – дронт! Можно провести аналогию и с туканами или птицами-носорогами, но с поправкой на способности к полёту. Кроме прочего, это значит, что крупнейшими растительноядными существами Европы в палеоцене были птицы, то есть экосистема была во многом похожа на мадагаскарскую до прибытия туда людей. В общем-то, и географически ситуации схожи, ведь Европа была скорее архипелагом, чем материком. Кстати, до Северной Америки в палеоцене гигантские птицы ещё не добрались, так что там звери имели лучшие шансы на развитие своих вегетарианских наклонностей, которые они, собственно, успешно и реализовали. Учитывая ещё и архаичных страусов, тема больших нелетающих птиц была в палеоценовой Европе очень модной.

Если одни пернатые ограничивали наши возможности конкуренцией, другие просто нагло нас жрали! Конец палеоцена ознаменовался появлением сов – Berruornis orbisantiqui во Франции и Ogygoptynx wetmorei в Колорадо. Вот только наши предки избавились от гнёта злых динозавров, не прошло и десятка миллионов лет – как прилетела новая напасть! Думается, именно такие невзгоды были главными движителями нашей ранней эволюции: ночные хищники выдавили нас из ночного образа жизни, придали бодрости-прыгучести и сообразительности. Как знать, кабы не совушки – круглые головушки, может, так бы и до сих пор вместо нас-умничек по ветвям ползали приторможенные плезиадапиформы…

Конечно, главное достижение палеоцена – расцвет млекопитающих. Случился он не сразу, но очень быстро. Первый десяток миллионов лет кайнозоя звери были ещё очень мелкими, довольно однообразными и трудноразличимыми, но прогресс шёл небывалыми темпами. Вымирание коснулось млекопитающих как-то очень избирательно: кто-то исчез, кто-то сократился в числе и разнообразии, а кое-кто и преуспел.

Как ни странно, даже в палеоцене по углам планеты можно было найти остатних реликтов мезозоя и едва ли не палеозоя. Так, в Канаде до конца эпохи дожил Chronoperates paradoxus – симметродонт, примитивный настолько, что поначалу его приняли даже за распоследнего зверозубого-цинодонта! В принципе, современные однопроходные-яйцекладущие тоже ведь являются подобным осколком былого, даже более примитивным, чем симметродонты.

Кстати, палеоценовые однопроходные нам тоже известны, и – неожиданно! – из Аргентины, где жил родственный утконосу Monotrematum sudamericanum. Трудно судить о животном по трём молярам, но в этом случае важнее география: зоогеографически вырисовывается соединение Австралии, Антарктиды и Южной Америки в мелу и, возможно, палеогене.

В отличие от всегда редкостных однопроходных, аллотерии-многобугорчатые Multituberculata в палеоцене продолжали процветать. Вымирание их не просто не особо затронуло: в палеоцене число родов стало даже больше, чем в позднем мелу! С начала кайнозоя и до появления грызунов и нормальных приматов многобугорчатые оставались едва ли не главными растительноядными во многих фаунах. Их универсальная зубная система, отточенная до совершенства ещё с середины мезозоя, гарантировала успех даже с учётом общей примитивности группы. Долотовидные резцы для разгрызания, гребнеподобные премоляры для разрезания и плоские широкие моляры для пережёвывания вместе с мощными короткими и высокими челюстями – идеальная схема, которая неспроста изобреталась много раз параллельно в самых разных группах животных. Имея отличный задел, многобугорчатые эволюционировали в палеоцене едва ли не быстрее прочих млекопитающих. Например, ещё в самом начале палеоцена монтанский Taeniolabis taoensis имел пятнадцатисантиметровый череп и предположительно мог весить от двадцати до аж больше сотни килограмм! Прочие млекопитающие достигли таких показателей сильно позже. Едва ли не лучше прочих изучен Ptilodus: это было древесное существо с цепким хвостом для подвешивания и разворачивающейся назад стопой для лазания по стволам вниз головой. Очевидно, что конкуренция нашим предкам была весьма основательная; возможно, именно благодаря успеху многобугорчатых приматы с самого начала не скатились до специализированной растительноядности, не то эволюции нашего интеллекта мог быстро настать конец.

Ptilodus

Конечно, была от многобугорчатых и другая явная польза: они были не очень быстрыми и притом вкусными. В погадках хищных птиц из палеоценовых отложений Внутренней Монголии найдены кости и шерсть многобугорчатых Lambdopsalis bulla. Стало быть, хищным существам было кого ловить, тогда как более шустрые приматы могли оставаться в относительном покое (правда, именно в этой фауне приматов вовсе не было, но ведь хищники ловили многобугорчатых и в Северной Америке).

Многобугорчатые жили и в Южной Америке, откуда известна их специфическая форма Sudamerica ameghinoi, иногда выделяемая в группу Gondwanatheria. Эти звери развили высокие коронки, приспособленные для жевания травы. В Южной Америке уже были саванны, и многобугорчатые выходили в них? Пока это под вопросом.

Вообще, Южная Америка была заповедником всяких неведомых зверей. Удивительный реликт юрских и меловых времён – аргентинский Peligrotherium tropicalis из группы Dryolestida. Реликт реликтом, а вырос он до размеров собаки, став самым большим представителем дриолестид, причём перешедшим на растительноядность. Потомки его продержались на материке ещё довольно долго.

Сумчатые пережили позднемеловую катастрофу не идеально: огромное число линий прервалось, от былого разнообразия остались ошмётки. Вероятно, это дало отличный шанс плацентарным, которые, при всей своей прогрессивности, в мезозое не особо-то преобладали. Но и для сумчатых нашлось своё уютное местечко – целая Южная Америка, где в отсутствие плацентарных сумчатые развернулись в полную силу – уже в палеоцене они представлены тут несколькими отрядами. Правда, на взгляд обычного человека все южноамериканские опоссумоподобные зверушки выглядят до уныния однообразно и на фоне впечатляющих черепах, змей и крокодилов совершенно теряются, но и среди них можно найти оригиналов.

Самыми перспективными были, вероятно, боливийские Pucadelphys andinus, жившие в самом начале палеоцена. В местонахождении Тиупампа на пятачке менее чем в квадратный метр обнаружены останки 12 опоссумов, а в трёх метрах на таком же маленьком участке – ещё 23 особей, лежащих плотной кучкой! Очевидно, с ними произошло что-то нехорошее (скорее всего, они тихо-мирно сидели в норках на берегу озера, никого не трогали и погибли во время быстрого наводнения), но важно само скопление: очевидно, пукадельфисы были как минимум очень терпимы к присутствию рядом других особей, а как максимум – сколько-нибудь социальны. Косвенно о том же свидетельствует половой диморфизм: самцы пукадельфисов были куда более мордастыми и клыкастыми, чем самки. Обычно такое происходит из-за повышенной конкуренции между самцами за самок или даже гаремности. Из всей толпы определить пол удалось у двенадцати самок и шести самцов: соотношение «один к двум» может тоже говорить о повышенной социальности; как минимум четыре подростка показывают, что в группах уживались особи разного возраста. Судя по находке скопления из шести скелетов других опоссумов Andinodelphys cochabambensis в том же местонахождении, подобный образ жизни не был таким уж исключением. Здорово, что для синхронных приматоморфов и даже более поздних приматов у нас нет никаких доказательств хоть какой-нибудь общественности. Выходит, сумчатые в начале палеоцена даже слегка обогнали наших предков по уровню интеллекта! Если бы не недостатки системы размножения, глядишь, сейчас потомки южноамериканских опоссумов читали бы о вымерших пургаториусах и изучали реликтовых приматов – «живых ископаемых» дремучих палеогеновых времён.

Некоторые опоссумоподобные твари – Allqokirus australis и Mayulestes ferox – в палеоцене ещё не особо выделялись из общей серой массы (хотя в фауне Тиупампы они уже были самыми крупными сумчатыми), но начали претендовать на большее. Ближайшее будущее их было великолепно, ведь они стояли в основании группы Sparassodonta, или Borhyaenoidea, – главных хищников Южной Америки до появления кошек. В окружении крокодилов и при отсутствии плацентарных хищников плотоядные получаются и из сумчатых. Начав с аналога куницы – древесной, с очень подвижными лапками, да ещё и цепкохвостой, спрассодонты в последующие времена достигли размеров и облика тигра!

Среди прочих невзрачных палеоценовых южноамериканских сумчатых зверьков на первый взгляд ничем не выделяется Khasia cordillerensis. На самом же деле, эта скучная «мышка» весьма важна для зоогеографии, так как относится к отряду Microbiotheria. Их потомки – соневидные опоссумы Dromiciops gliroides – и сейчас живут в горных лесах юго-запада Южной Америки. Это единственные южноамериканские сумчатые, близкородственные австралийским сумчатым, отчего даже объединяются с ними в гиперотряд Australidelphia. Так, через древних и современных тварей прослеживаются связи материков.

Плацентарные начала палеоцена многочисленны, но почти всегда фрагментарны и трудноразличимы. Среди самых примитивных – Cimolesta – выделяется универсальностью Cimolestes: мало того, что он без проблем перешёл из мела в палеоцен, так ещё и найден и в Северной Америке, и в Боливии, и в Марокко! Некоторые авторы склонны разделить цимолестов на несколько родов, но разница между ними получается уж очень формальной. Цимолесты настолько усреднённо-примитивны, что просто наверняка являются предками прочих отрядов плацентарных. Правда, в палеоцене потомки уже существовали, так что цимолесты кайнозоя были «живыми ископаемыми». Из современных зверей на цимолестов максимально похожи опоссумы, ласки и землеройки, неспроста, например, цимолест Palaeoryctes считался древнейшим насекомоядным.

Из подобных генерализованных тварей в ускоренном темпе стали возникать самые разные варианты: насекомоядные, апатемииды, пантодонты, тиллодонты, тениодонты, кондиляртры, чуть позже – пантолесты, анагалиды, грызуны, копытные и хищные. Всё это изобилие можно условно разделить на несколько основных стилей жизни: мелкие насекомоядные зверьки, сравнительно крупные наземные растительноядные, мелкие растительноядные и хищники. Каждое из этих направлений реализовалось в нескольких альтернативных версиях.

Более специализированные, чем цимолесты, но тоже очень примитивные зверушки – Leptictida также успешно миновали границу мезозоя и кайнозоя. Состав их разными палеонтологами видится сильно по-разному. Например, монгольский Praolestes рассматривается либо как лептиктид, либо как примитивное насекомоядное.

Насекомоядные неплохо представлены в палеоцене: уже в начале эпохи в Китае появляются землеройкоподобные Carnilestes palaeoasiaticus, C. major и Prosarcodon lonanensis, а позже подобных зверушек становится ещё больше. План строения и образ жизни землероек с тех пор, конечно, тоже поменялись, но на фоне приматов они выглядят так архаично, что на их примере можно наглядно представить облик пушистиков начала кайнозоя. Североамериканские позднепалеоценовые Litolestes ignotus, Leipsanolestes siegfriedti, Cedrocherus aceratus и C. ryani, возможно, уже были первыми ежами.

«Насекомоядные» – не самый удачный термин, так как используется для обозначения как типа питания, так и систематической группы, причём её рамки разными исследователями видятся по-разному. Былой отряд Insectivora ныне не рассматривается как единый: прыгунчики, тенреки и златокроты в современных системах обычно отделяются в Afroinsectivora, а щелезубы, кроты, землеройки и ежи составляют Lipotyphla. С ископаемыми зверьками всё гораздо запутаннее, так как древнейшие представители слишком похожи друг на друга, хотя явно в итоге дали очень различных потомков.

Мелкие насекомоядные зациклились на беспозвоночных – это и плюс, и минус. Хорошая сторона в том, что насекомых и червей обычно мало не бывает, так что даже зимой под снегом землеройки умудряются находить достаточно еды, чтобы не замерзать. Плохая сторона в том, что при мизерных размерах тело моментально остывает, так что даже в тропиках питаться приходится постоянно: как известно, землеройки в день съедают больше, чем весят сами, а если зверушка поголодает пару часиков, то почти гарантированно умрёт. В таком режиме существовать можно, но достичь чего-то большего, нежели ловля червяков и жуков, сложновато. Благо, план строения насекомоядных весьма прост, а стало быть – годен для прогресса и производства более крупных и сложных форм. В принципе, из чего-то очень похожего, только в древолазательной версии, произошли и мы.

Apatemyidae – очень своеобразная североамериканско-европейская группа, иногда выделяемая в отряд Apatotheria, а иногда присоединяемая к другим, в том числе цимолестам или плезиадаписовым приматоморфам, по ряду же признаков чрезвычайно похожая вообще на летучих мышей. Уже палеоценовые апатемииды – например Apatemys kayi, Jepsenella praepropera и Labidolemur soricoides – имели очень специализированное строение: первые нижние резцы стали огромными лежачими, направленными строго вперёд скобелями, а верхние – резко утолщенными вертикальными крючками; боковые резцы и нижние клыки вообще исчезли; передние премоляры превратились в огромные режущие гребни, прямо как у многобугорчатых, а моляры уменьшились. Такой зубной аппарат был заточен под выгрызание насекомых из трухлявых пней, как это делают современные полосатые кускусы Dactylopsila на Новой Гвинее и руконожки Daubentonia madagascariensis на Мадагаскаре (впрочем, бывалых морфологов смущает немалое сходство зубного аппарата лабидолемура с таковым землероек – пинцет из нижнего «бивня» и верхнего «крюка»: землеройки пни не грызут!). В последующем, с появлением дятлов, оборудованных куда более эффективными клювами, апатемииды оказались не у дел и вымерли, а кускусы и руконожки спаслись только исключительно благодаря тому, что коварные дятлы пока ещё не добрались до их отдалённых островов.

В конце эпохи возникла и совсем иная версия цимолестов – Pantolesta, причём сразу в нескольких версиях. Внешне ничем не примечательные Bisonalveus browni и B. holtzmani таки примечательны продольными бороздками на клыках, которые могут быть свидетельством развития ядовитых желёз (такая же бороздка найдена ещё на одном клыке неописанного палеоценового зверька из Альберты). Ядовитость возникала у млекопитающих считаное число раз. Бизоналвеусы были мелкими насекомоядными тварюшками, которым могло быть важно быстро убивать каких-то особо прытких или опасных насекомых; возможно же, бизоналвеусы ядом защищались от врагов. Правда, далеко не каждая бороздка на клыке гарантирует ядовитость. Специализированный вариант пантолестов – выдроподобные Palaeosinopa simpsoni из Северной Америки – успешно перешли в эоцен, на который и пришёлся расцвет этой группы.

Ближайшие родственники и, видимо, потомки цимолестов – Pantodonta. В палеоцене и начале эоцена это были главные растительноядные звери. На их примере здорово видна бурная эволюция при освобождении экологических ниш после вымирания динозавров. Правда, до сих пор загадкой остаётся география пантодонтов: примитивнейший и древнейший раннепалеоценовый представитель найден – неожиданно! – в Южной Америке, в Боливии: Alcidedorbignya inopinata весила полкило и имела довольно-таки генерализованные зубы, что не исключает некоторых специфических специализированных черт. Чуть более поздние пантодонты жили в Северной Америке и Азии, где прослеживается чудесный ряд от Archaeolambda (0,7–1 м, 7–15 кг) через Pantolambda (1,2 м, 45 кг) к Barylambda (2,5 м, 600–650 кг), Coryphodon (2,5 м, 500 кг) и Titanoides (2,2–3 м, 90–200 кг).

Titanoides

Кроме размеров, менялся и внешний облик: археолямбда была похожа скорее на кошку и ещё могла быть всеядно-насекомоядной, пантолямбда напоминала мордастого барсука, барилямбда с её махонькой головёшкой, высокими ногами и толстым, почти кенгурячьим хвостом – гигантского наземного ленивца, более продвинутый корифодон – тапира и даже более – карликового бегемота, а титаноидес – саблезубую помесь бегемота с медведем. У всех них были мощные передние и задние ноги с пятью растопыренными пальцами с округлыми ногтеподобными копытцами, причём от ранних форм к поздним происходил переход от стопо- к пальцехождению. Примитивными чертами было сохранение ключицы и разделённых костей предплечья и голени – наследие древесных предков (ранние виды, вероятно, ещё вполне успешно лазали по деревьям), хотя наземность крупных видов несомненна. Своеобразие пантодонтам придавали тупорылые морды с тяжёлыми челюстями и острыми гребнистыми зубами. Вот в зубах-то и была проблема: продольные гребни верхних входили в бороздки на нижних, так что боковые жевательные движения были практически невозможны, отчего, кстати, и скуловые дуги были довольно узкими. Пантодонты могли здорово стричь растения, но не умели нормально жевать, что в условиях климатического оптимума было не так уж важно, но при сокращении растительных богатств и появлении крутых конкурентов уже в конце эоцена стало фатальным. Другой сложностью были мозги: у пятисоткилограммового корифодона они весили несчастных 90 г. Для сравнения, у лошади того же размера мозг весит с полкило и немножко больше; да даже у овцы его масса – 140 г! Конечно, ранние копытные тоже вряд ли блистали интеллектом, но ведь и корифодон – уже далеко не самый ранний пантодонт!

В некоторых отношениях похожи на пантодонтов были Tillodontia, видимо, в силу родства, хотя по иным чертам они существенно отличались. У них тоже были мощные стопоходящие лапы, но пальцы заканчивались когтями; ключица и несросшиеся кости предплечья и голени по-прежнему отражают архаику. Главное отличие от пантодонтов – челюсти и зубы: боковые жевательные движения преобладали над продольными, отчего скуловые дуги широко расходились; резцы были резко увеличены, а вторые резцы были покрыты эмалью только спереди, не имели корней и постоянно росли, как у грызунов; уменьшенные клыки, как и резцы, имели долотовидную форму, а между ними и премолярами лежала широкая диастема. Такая зубная система имеет очевидную аналогию с грызунячьей, с поправкой на размер: тиллодонты, как и все в палеоцене, начав с маленьких зверушек, быстро доросли до вполне приличных масштабов. Тиллодонты появились в Китае (например, Meiostylodon zaoshiensis и другие мелкие примитивные виды), но довольно быстро оказались и в Северной Америке (например, Azygonyx – размером уже с енота). По-прежнему, проблемой были крошечные мозги; особенно здорово это видно при взгляде на череп сверху.

Ещё более быстроэволюционировавшая североамериканская группа – Taeniodonta; они появились ещё в мезозое; между прочим, опоссумоподобная Schowalteria clemensi была тогда в числе крупнейших млекопитающих. В палеоцене тениодонты начали с роющих всеядных Onychodectes tisonensis – зверя, похожего на крысу с приплюснутой головой и достаточно банальным набором зубов, – и довольно быстро подросли до Wortmania otariidens, у которой морда укоротилась, а нижняя челюсть стала очень тяжёлой, и далее – до Psittacotherium multifragum метровой длины, в полсотни килограмм весом и с совсем уж страшной нижней челюстью. Как и у тиллодонтов, тениодонты изобрели постоянно растущие передние зубы с эмалью лишь на передней стороне, с отличием в том, что главными грызущими зубами стали клыки, а в меньшей степени – боковые резцы. Огромными когтями на мощнейших лапах (опять пятипалых, опять с несросшимися костями предплечья и голени) тениодонты, видимо, выкапывали какие-то корни и клубни.

Таким образом, среди азиатских и североамериканских ранних растительноядных рисуется некоторое разделение труда: пантодонты стригли листья вертикальными движениями челюстей, тиллодонты грызли семена и жевали их поперечно, а тениодонты выкапывали корни, причём специализация во всех трёх группах нарастала скорейшими темпами.

Зубы млекопитающих отлично отражают их питание и образ жизни, недаром сказано: «по зубам их узнаете их». Что здорово, именно зубы-то обычно и сохраняются, так что по ним можно понять не только родство зверей, но и экологическую обстановку. Одонтология – великая сложная наука с массой нюансов; специалисты учатся этой премудрости всю жизнь. Однако некоторые базовые понятия вполне возможно изложить в двух словах. Особенно показательна форма моляров, ведь основная нагрузка приходится обычно именно на них.

Трибосфения – тип зубов с тремя острыми вершинками, расположенными по вершинам треугольника и соединенными гребнями, смыкающимися в замок с преобладанием давящих и ограничением жевательных движений, исходное примитивное состояние; в более продвинутой версии к треугольнику сзади добавляется пятка – талонид на нижних зубах и талон на верхних – для лучшего перетирания (у юрских Shuotheridia пятка добавилась спереди, что оказалось неудачной конструкцией и привело их к вымиранию); типична для опоссумов и землероек.

Секодонтия, или туберкуло-секториальность, – развитие трибосфении с добавлением новых острых вершинок, соединенных острыми гребнями и превращающих зуб в удлинённую режущую пилу; в крайнем случае формируется огромный хищнический зуб, берущий на себя главную нагрузку (он может образовываться и из премоляров, и из моляров; у креодонтов их было даже два); типична для хищных.