Происхождение видов
Могущество этого принципа отбора – не гипотеза. Не подлежит сомнению, что многие из наших выдающихся животноводов, даже в течение одной человеческой жизни, в значительной мере изменили свои породы рогатого скота и овец. Для того чтобы вполне дать себе отчет в том, что ими достигнуто, необходимо прочесть некоторые из множества сочинений, посвященных этому предмету, и видеть самому этих животных. Животноводы обычно говорят об организме животного как о чем-то пластическом, что они могут лепить по желанию. Если бы я располагал местом, я мог бы привести многочисленные выдержки в этом смысле из самых авторитетных писателей. Уатт, знавший, вероятно, лучше, чем кто-либо, эту область сельского хозяйства и сам очень хороший знаток животных, говорит о принципе отбора как о средстве, «позволяющем животноводу не только незначительно модифицировать характер своего стада, но и совершенно изменять его. Это волшебный жезл, при помощи которого он вызывает к жизни какие угодно формы». Лорд Сомервиль, упоминая о том, чего животноводы достигли по отношению к овце, говорит: «Кажется, будто они начертили на стене форму, совершенную во всех отношениях, и затем придали ей жизнь». В Саксонии важность принципа отбора в применении к мериносам до такой степени общепризнанна, что есть люди, сделавшие себе из этого профессию: овец помещают на столе и изучают, как знатоки изучают картину; это повторяют три раза через промежутки в несколько месяцев, причем каждый раз овец отмечают и классифицируют, так что окончательно только самые лучшие отбираются для разведения.
«Самой важной Силой из всех причин, вызывающих Изменение, было, по-видимому, накопляющееся действие Отбора»
Результаты, достигнутые английскими животноводами, всего лучше доказываются громадными ценами, уплачиваемыми за животных с хорошей родословной, которые вывозятся во все концы света. Улучшение ни в каком случае не достигается скрещиванием различных пород: все лучшие животноводы высказываются решительно против этого приема, практикуя его разве только в применении к близким между собой подпородам. А в тех случаях, когда было произведено скрещивание, самый строгий отбор оказывается еще более необходимым, чем в обыкновенных случаях. Если бы отбор заключался только в отделении резко выраженной разновидности и разведении ее, то принцип этот был бы до того очевиден, что едва ли заслуживал бы внимания; но его значение заключается в громадных результатах, получаемых накоплением в одном направлении у следующих друг за другом поколений различий, совершенно незаметных для непривычного глаза, – различий, которые я по крайней мере тщетно пытался оценить. Вряд ли один из тысячи обладает верностью глаза и суждения, необходимой для того, чтобы сделаться выдающимся животноводом. Если он одарен этими качествами и годами изучал свой предмет, то, посвятив всю свою жизнь с упорной настойчивостью этому делу, он будет иметь успех и может достигнуть значительных улучшений; если же ему недостает хоть одного из этих качеств, он, несомненно, потерпит неудачу. Немногие поверят, какие природные качества и сколько лет практики необходимо для того, чтобы научиться искусству разводить голубей.
Те же принципы применяются и садоводами, но здесь изменения часто бывают более внезапными. Никто, конечно, не подумает, что наши лучшие сорта получились одним резким уклонением от первоначального вида. У нас есть доказательства того, что в нескольких случаях, о которых у нас сохранились точные данные, это было не так; в качестве незначительного примера приведем постоянно возрастающие размеры обыкновенного крыжовника. Мы замечаем поразительные улучшения многих садовых цветов при сравнении теперешних цветов с рисунками, сделанными лет двадцать, тридцать назад. Когда раса растения хорошо установилась, семеноводы уже не отбирают лучшие экземпляры, но, просматривая свои гряды, выпалывают «бродяг» («rogues»), как они называют все растения, уклоняющиеся от установленного стандарта. По отношению к животным фактически также применяется такой прием отбора, потому что едва ли кто-либо будет настолько беспечен, чтобы выбирать в производители своих худших животных.
«Животные были одомашнены гораздо ранее, чем до сих пор предполагалось»
Есть еще один способ убедиться в постепенно накопляющемся действии отбора у растений, а именно сравнение разнообразия цветов у разновидностей того же вида садового растения; разнообразие листьев, стручков, клубней или других частей, ценимых в огородничестве, по сравнению с цветами тех же разновидностей, и разнообразие плодов того же вида в фруктовых садах по сравнению с листьями и цветами того же ряда разновидностей. Посмотрите, как разнообразны листья капусты и как поразительно сходны ее цветы; как разнообразны цветы анютиных глазок и как сходны листья; как резко различаются по величине, окраске, форме и волосистости различные сорта крыжовника и как мало различие между их цветами. Я не хочу этим сказать, чтобы разновидности, резко различающиеся в каком-нибудь одном отношении, не отличались во всех других; это едва ли когда-нибудь случается, я думаю, даже никогда не случается, – говорю это на основании тщательных наблюдений. Закон коррелятивных изменений, значение которого никогда не следует упускать из виду, вызовет некоторые различия; но, как общее правило, не подлежит сомнению, что продолжительный отбор незначительных изменений, в листьях ли, цветах или плодах, дает начало расам, отличающимся друг от друга главным образом именно этими признаками.
Можно возразить, что принцип отбора практикуется строго методически едва ли более трех четвертей столетия; в последние годы он, конечно, более обращает на себя внимания, и по этому вопросу появилось немало сочинений; соответственно этому и результаты получились быстрые и замечательные. Но совершенно неверно было бы предполагать, что принцип отбора – новейшее открытие. Я мог бы сослаться на несколько сочинений, относящихся к глубокой древности, в которых значение этого принципа вполне сознается. В грубый и варварский период английской истории часто ввозились из других стран отборные животные, а также издавались законы, запрещавшие их вывоз: предписывалось истребление лошадей ниже известного роста, а это вполне сравнимо с выпалыванием уклоняющихся растений («roguing») владельцами питомников. Я обнаружил, что принцип отбора отчетливо выражен в одной древней китайской энциклопедии. Правила отбора четко формулированы несколькими классическими римскими авторами. Из некоторых мест в Книге Бытия можно заключить, что даже в ту раннюю эпоху обращалось уже внимание на масть домашних животных. Дикари в настоящее время для усовершенствования своих пород собак прибегают к скрещиванию их с дикими видами Ganidae, и раньше так делали, как видно из некоторых мест у Плиния. Дикари Южной Африки подбирают свой рабочий скот под масть, так же поступают эскимосы со своими упряжками собак. Ливингстон свидетельствует, что негры Центральной Африки, никогда не приходившие в соприкосновение с европейцами, высоко ценят хорошие породы домашнего скота. Некоторые из этих фактов не указывают непосредственно на отбор, но доказывают, что разведение домашних животных обращало на себя внимание в глубокой древности и теперь обращает на себя внимание дикарей, стоящих на самых низших ступенях развития. Да и действительно было бы странно, если бы они не обращали внимания на свойства своих пород, – ведь наследование хороших и дурных качеств так очевидно.
Бессознательный отбор
В настоящее время выдающиеся животноводы пытаются путем методического отбора, имеющего в виду вполне определенную цель, произвести новые подпороды, превосходящие все, что было в этом направлении сделано в Англии. Но для нашей цели важнее та форма отбора, которую можно назвать бессознательным отбором и которая является следствием того, что всякий пытается иметь и разводить возможно лучших особей из своих животных. Так, например, человек, который держит пойнтеров, естественно, старается достать лучших собак, каких может, и будет затем разводить лучших из них, не имея в виду и даже не ожидая постоянного улучшения породы. Тем не менее мы вправе заключить, что подобный процесс, продолжаясь в течение столетий, может улучшить и изменить всякую породу точно так, как Бэквелл, Коллинз и другие, применяя тот же процесс, но более методическим способом, уже в течение своей жизни значительно изменили формы и качества своего рогатого скота. Медленные и нечувствительные изменения этого рода не могут быть подмечены, если не сохраняются результаты измерений или тщательные рисунки данных пород, сделанные много лет назад и могущие служить для сравнения. В некоторых случаях, однако, неизмененные или мало изменившиеся особи одной и той же породы сохраняются в менее цивилизованных областях, где порода была менее улучшена. Есть основание предполагать, что спаниель кинг-чарлз был значительно изменен со времени правления этого монарха таким бессознательным путем. Вполне компетентные авторитеты убеждены, что сеттер прямо произошел от спаниеля и, вероятно, путем медленного его изменения. Известно, что английский пойнтер значительно изменился за последнее столетие и на этот раз изменение приписывается главным образом скрещиванию с гончей (foxhound); но нас интересует в этом случае тот факт, что изменение это было осуществлено постепенно и бессознательно, и тем не менее оно так действительно, что – хотя нет никакого сомнения, что старый испанский пойнтер вывезен из Испании, – в настоящее время, как сообщил мне м-р Борроу, ни одна туземная испанская собака не похожа на нашего пойнтера.
Путем такого же процесса отбора и тщательной тренировки английские скаковые лошади превзошли быстротой и размерами своих арабских предков, так что правила Гудвудских скачек предоставляют этим последним некоторую льготу по отношению к весу их наездника. Лорд Спенсер и другие показали, как возросли вес и скорость созревания рогатого скота в Англии по сравнению с первоначально разводившимися здесь породами. Сравнивая данные, приводимые в старых сочинениях, с современным состоянием карьеров и турманов в Британии, Индии и Персии, мы может проследить стадии, через которые нечувствительно прошли эти породы, пока они не приобрели своих резких отличий от скалистого голубя.
Уатт приводит превосходный пример действия отбора, который можно считать бессознательным, поскольку животноводы совершенно не ожидали и даже не желали получившегося у них результата, а именно – образования двух различных пород. Два стада лейстерских овец, которых содержали м-р Бекли и м-р Бергесс, «оба, по словам Уатта, происходившие от первоначальной породы м-ра Бэквелла, сохранялись в течение пятидесяти лет вполне чистокровными. Не может существовать ни малейшего подозрения в том, чтобы оба владельца хоть на сколько-нибудь изменили чистую кровь стада м-ра Бэквелла, и тем не менее различие между овцами, принадлежащими этим двум джентльменам, так велико, что их можно признать двумя совершенно различными разновидностями».
Если бы даже существовали дикари, настолько невежественные, чтобы никогда не задумываться о наследственном характере потомства их домашних животных, то и в таком случае животные, почему-либо особенно для них полезные, тщательно сохранялись бы ими во время голода или других невзгод, которым так подвержена жизнь дикарей, и эти отборные животные оставляли бы, вообще говоря, более значительное потомство, чем худшие, так что и здесь обнаруживался бы род бессознательного отбора. О том, как ценят своих животных даже дикари Огненной Земли, мы можем судить по тому факту, что во время голода они убивают и пожирают своих старых женщин, ценя их менее своих собак.
У растений, будут ли лучшие особи достаточно отличаться от остальных, чтобы при их первом появлении считать их за отдельные разновидности или нет, будет ли происходить путем скрещивания смешение двух или нескольких видов или рас или не будет, – тот же постепенный процесс улучшения посредством случайного сохранения лучших особей может ясно обнаружиться в увеличенных размерах и красоте, наблюдаемых у современных разновидностей анютиных глазок, розы, пеларгонии, георгина и других растений при сравнении их со старыми разновидностями или дикими их родоначальниками. Никому не пришло бы в голову получить первосортные анютины глазки или георгины из семян дикого растения. Никто не ожидал бы получить первосортную сочную грушу из семян дикой груши, между тем как ее возможно получить от плохого одичавшего сеянца садовой груши. Груша разводилась в садах уже в древности, но, по-видимому, судя по описанию Плиния, была очень низкого качества. В садоводственных сочинениях мне попадались выражения удивления перед изумительным искусством садоводов, сумевших получить такие блестящие результаты из такого жалкого материала; но искусство это было очень простым и по отношению к полученному конечному результату применялось почти бессознательно. Оно заключалось всегда в разведении лучшей из известных разновидностей, в высевании ее семян и, когда появлялась несколько лучшая разновидность, в отборе ее, и так дальше в том же направлении. Но садоводы классической древности, разводившие лучшие сорта груш, которые были им доступны, конечно, не подозревали о таких превосходных плодах, которые мы теперь едим, хотя мы и обязаны этими плодами до некоторой степени их заботам по отбиранию и сохранению лучших разновидностей, какие они могли найти.
Значительная степень изменений, накопленная, таким образом, медленно и бессознательно, объясняет, я полагаю, общеизвестный факт, что во многих случаях мы не в состоянии узнать, а следовательно, и не знаем диких предков растений, наиболее долго культивируемых в наших садах и огородах. Если потребовались столетия или тысячелетия для того, чтобы улучшить или изменить большинство наших растений до той степени полезности, которой они отличаются теперь, то нам становится понятным, почему ни Австралия, ни мыс Доброй Надежды, ни какая-либо другая страна, обитаемая совершенно нецивилизованными племенами, не дали нам ни одного растения, которое стоило бы культивировать. Причина этого лежит не в том, что эти страны, столь богатые видами, по какой-то странной случайности не обладают исходными видами полезных растений, но в том, что туземные виды не улучшались непрерывным отбором до той степени совершенства, которой достигли растения в странах с древней цивилизацией.
«Садоводы древности, разводившие лучшие сорта груш, которые были им доступны, не подозревали о превосходных плодах, которые мы теперь едим, хотя мы и обязаны этими плодами до некоторой степени их заботам по отбиранию и сохранению лучших разновидностей, какие они могли найти»
По отношению к домашним животным, содержимым нецивилизованным человеком, не следует упускать из виду, что они почти всегда, по крайней мере в известные времена года, вынуждены выдерживать борьбу за свою пищу. И в двух странах с различными условиями особи того же самого вида, слегка отличающиеся по строению или складу, в одной стране будут развиваться успешнее, чем в другой, и, таким образом, благодаря процессу «естественного отбора», как будет подробнее объяснено ниже, дадут начало двум подпородам. Этим, может быть, отчасти объясняется, почему разновидности, содержимые дикарями, как было замечено некоторыми авторами, более похожи на настоящие виды, чем разновидности, встречаемые в странах цивилизованных.
На основании изложенного воззрения на важность роли, которую играл производимый человеком отбор, становится вполне ясным, почему наши домашние породы в своем строении и привычках приспособлены к потребностям и прихоти человека. Я полагаю далее, что нам становится понятным так часто проявляющийся ненормальный характер наших домашних пород, а также значительная степень изменения их внешних признаков при сравнительно слабом изменении внутренних частей и органов. Человек почти не в состоянии отбирать или только с большим трудом может вызывать уклонения в строении, не обнаруживающиеся чем-нибудь извне, да и в редких только случаях заботится он о внутреннем строении. Он может действовать посредством отбора только на слабые уклонения, доставляемые ему природой. Никогда, конечно, не пришло бы ему в голову получить трубастого голубя, пока он не увидел голубя с необычно, хотя и в слабой степени развитым хвостом, или дутыша, если бы ему не попался голубь с несколько ненормально развитым зобом; и чем необычайнее и ненормальнее были эти особенности, тем скорее они могли остановить на себе его внимание. Но пользоваться такими выражениями, как «старается получить трубастого голубя», в большинстве случаев, по моему мнению, совершенно неправильно. Человеку, в первый раз отобравшему голубя с несколько более широким хвостом, конечно, и не снилось, на что будут похожи потомки этой птицы благодаря продолжительному, отчасти бессознательному, отчасти методическому отбору. Может быть, прародитель всех трубастых голубей имел всего четырнадцать слегка растопыренных хвостовых перьев, как у современного яванского трубастого или как у некоторых особей других различных пород, у которых попадалось до семнадцати перьев. Может быть, первый дутыш надувал свой зоб не более, чем теперь голубь-чайка (Turbit) надувает верхнюю часть своего пищевода, – привычка, на которую любители голубей и не обращают внимания, так как это не составляет характерной особенности этой породы.
«В двух странах с различными условиями особи того же самого вида, слегка отличающиеся по строению или складу, в одной стране будут развиваться успешнее, чем в другой»
Не следует думать, что уклонения должны быть значительны, для того чтобы обратить на себя внимание любителя; он подмечает почти неуловимо малые различия, а в природе человека – ценить всякую, хотя бы самую ничтожную новинку, если она ему принадлежит. И не следует судить о значении, которое прежде могли придавать ничтожным индивидуальным отклонениям, по тем требованиям, которые предъявляются теперь, когда существует несколько вполне установившихся пород. Известно, что и теперь у голубей случайно появляются незначительные уклонения, но они отбрасываются как ошибки или отступления от признанного для данной породы стандарта. Обыкновенный гусь, как известно, не произвел никаких резко выраженных разновидностей; вследствие этого тулузский гусь и наш обыкновенный, различающиеся только окраской, этим самым непостоянным из признаков, фигурируют на наших выставках домашней птицы как самостоятельные породы.
Изложенные воззрения объясняют давно замеченный факт, именно, что нам почти ничего не известно о возникновении или истории наших домашних пород. В действительности, о породе, как и о диалекте какого-нибудь языка, вряд ли можно сказать, что она имеет определенное происхождение. Человек сохраняет и разводит потомство особи, представляющей незначительные уклонения в строении, или особенно заботливо подбирает лучших животных и, таким образом, улучшает их, и они медленно распространяются в ближайшем соседстве. Но они едва ли еще будут отмечены особым названием и, так как их не будут еще достаточно ценить, их история не будет обращать на себя внимания. Усовершенствованные еще более тем же медленным, постепенным процессом, они получат более широкое распространение, будут признаны за нечто особое и ценное и только тогда, вероятно, впервые получат какое-нибудь местное название. В полуцивилизованных странах с очень слабо развитыми средствами сообщения процесс распространения новой подпороды должен совершаться с крайней медленностью. Как только полезные особенности будут признаны, принцип, названный мною бессознательным отбором, будет, – в одну эпоху, может быть, быстрее, чем в другую, смотря по возрастанию или падению моды на данную породу, – в одной местности, может быть, сильнее, чем в другой, в зависимости от степени культурности жителей, – содействовать медленному накоплению характерных особенностей породы, каковы бы они ни были. Но очень мало вероятия, чтобы сохранились какие бы то ни было данные о таких медленных, колеблющихся и нечувствительных изменениях.
Обстоятельства, благоприятствующие человеку в применении отбора
Скажу теперь несколько слов об обстоятельствах, благоприятствующих или неблагоприятствующих применению отбора человеком. Значительная степень изменчивости, очевидно, благоприятна, так как доставляет обильный материал для непрерывной деятельности отбора, и при крайней тщательности отбора было бы вполне достаточно простых индивидуальных отличий для накопления почти в любом направлении значительных изменений. Однако, так как изменения, явно полезные или приятные для человека, возникают только случайно, то понятно, что вероятность их появления будет возрастать при большем числе содержимых особей. Поэтому численность имеет величайшее значение для успеха. На этом основании Маршалл заметил когда-то относительно овец в некоторых частях Йоркшира, что «они никогда не будут улучшаться, потому что обычно принадлежат бедному населению и содержатся маленькими партиями». С другой стороны, владельцы питомников, разводящие большие количества одного и того же растения, обычно гораздо успешнее любителей выводят новые и ценные разновидности. Разведение животных и растений в большом числе возможно только в условиях, благоприятных для их размножения. Когда особей очень мало, все они, каковы бы ни были их качества, будут сохраняться на приплод, и это, несомненно, будет препятствовать отбору. Но, по всей вероятности, главным условием успеха является то, что животное или растение настолько высоко ценится человеком, что он обращает самое тщательное внимание на малейшие уклонения в их качествах или строении. Без подобного внимания ничего не получится. Я слышал, как серьезно уверяли: какое счастье, что земляника стала изменяться именно с того времени, как садовники обратили на нее внимание. Без сомнения, земляника всегда изменялась, с той самой поры, как ее начали культивировать, но на эти незначительные изменения не было обращено внимания. Но как только садовники начали отбирать особи с несколько более крупными, более ранними или вкусными ягодами, выращивать из них сеянцы, снова выбирать лучшие из них и снова высевать их семена, тогда (при некотором содействии скрещивания между различными видами) появилось и то множество замечательных разновидностей земляники, которые были выведены за последние пятьдесят лет.
«Было бы опрометчиво утверждать, что признаки, достигнувшие теперь своего предельного развития, не могли бы, после того, как они оставались постоянными в течение целых столетий, вновь изменяться при новых условиях жизни»
Легкость устранения скрещивания у животных играет в образовании новых пород важную роль, по крайней мере в странах, уже населенных другими породами. В этом отношении большое значение имеет огораживание земельных участков. Кочующие дикари или обитатели открытой равнины редко имеют более одной породы того же вида животных. Голуби могут создавать пару на всю жизнь, и это представляет большое удобство для любителей голубей, так как несколько пород можно улучшать одновременно, сохраняя их в чистокровном состоянии в одном и том же птичнике; это обстоятельство было очень благоприятным для образования новых пород. Прибавлю, что голуби размножаются в большом количестве и очень быстро, а худшие экземпляры легко устраняются, так как они идут в пищу. С другой стороны, очень трудно подобрать желательную пару кошек вследствие их привычки бродить ночью, и, хотя они высоко ценятся женщинами и детьми, мы редко видим, чтобы определенная порода могла долго удержаться; если же иногда и попадаются такие породы, то это почти всегда ввезенные из других стран. Хотя я не сомневаюсь в том, что некоторые домашние животные изменяются менее, чем другие, тем не менее редкость или отсутствие определенных пород кошки, осла, павлина, гуся и т. д. могут быть приписаны главным образом отсутствию отбора: у кошек – вследствие трудности их спарить; у ослов – потому, что их содержит обыкновенно только бедное население в небольшом числе и на их разведение не обращалось внимания; только в недавнее время в некоторых районах Испании и Соединенных Штатов это животное замечательным образом изменено и улучшено тщательным отбором; у павлина – вследствие трудности его разведения и вследствие того, что его не держат в большом количестве; у гусей – вследствие того, что они ценятся только в двух отношениях – из-за доставляемых ими пищи и перьев, а главным образом потому, что разведение различных пород не представляло удовольствия; но гусь при условиях его домашнего содержания, по-видимому, отличается исключительно негибкой организацией, хотя и она изменчива в незначительной степени, как было мною указано в другом места.
Изменения, явно полезные или приятные для человека, возникают только случайно»
Некоторые авторы высказывали мнение, что предел изменчивости наших домашних пород достигается очень скоро и затем уже не может быть превзойден. Но было бы опрометчиво утверждать, чтобы в каком бы то ни было случае был достигнут предел, потому что почти все наши животные и растения значительно улучшились во многих отношениях за последнее время, а это свидетельствует об их изменчивости. Было бы также опрометчиво утверждать, что признаки, достигнувшие теперь своего предельного развития, не могли бы, после того как они оставались постоянными в течение целых столетий, вновь изменяться при новых условиях жизни. Но, конечно как очень верно заметил м-р Уоллес, предел в конце концов будет достигнут. Так, например, должен существовать предел для быстроты бега сухопутного животного, определяемый преодолеваемым трением, весом передвигаемого тела и силою сокращения мышечных волокон. Однако нас интересует прежде всего то обстоятельство, что домашние разновидности одного и того же вида различаются между собою почти в любом признаке, на который человек обратил внимание или сделал предметом своего отбора, в большей мере, чем отличаются друг от друга отдельные виды того же рода. Изидор Жоффруа Сент-Илер доказал это по отношению к размерам, и то же можно сказать по отношению к окраске и, вероятно, длине волоса. Что касается быстроты, зависящей от совокупности многих качеств, то Эклипс был, несомненно, быстрее и наши ломовые лошади несравненно сильнее, чем какие-либо два естественные вида, принадлежащие к одному роду. Так и у растений: семена различных разновидностей бобов или маиса, вероятно, гораздо более различаются в своих размерах, чем семена разных видов любого рода, относящегося к этим двум семействам. То же верно и относительно плодов различных разновидностей сливы и в еще большей мере – дыни и относительно многих других аналогичных случаев.