Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь

Причины изменчивости

Когда мы сравниваем особей одной и той же разновидности или подразновидности наших издревле разводимых растений и животных, нас прежде всего поражает то обстоятельство, что они вообще больше различаются между собой, чем особи любого вида или разновидности в естественном состоянии. И когда мы подумаем, как велико разнообразие растений и животных, искусственно выведенных и изменявшихся в течение веков, при самых различных условиях климата и ухода, то придем к заключению, что эта большая изменчивость зависит от того, что наши домашние формы возникли при жизненных условиях, не столь однообразных и несколько отличных от тех, которым подвергались в естественном состоянии породившие их виды. Некоторая доля вероятности имеется и во взгляде, высказанном Эндрю Найтом (Andrew Knight), что эта изменчивость отчасти связана с избытком пищи. Ясно, по-видимому, что органические существа должны подвергаться действию новых условий в течение нескольких поколений, чтобы вызвать у них большое количество вариаций; ясно также, что организация, раз начавшая изменяться, обычно продолжает изменяться в течение многих поколений. Неизвестно ни одного случая, чтобы изменчивый организм перестал изменяться при культивации. Наши древнейшие культурные растения, как, например, пшеница, продолжают давать новые разновидности; наши древнейшие одомашненные животные все еще способны к быстрому совершенствованию или модификации.

Насколько я в состоянии судить после продолжительного изучения данного вопроса, жизненные условия действуют, по-видимому, двояким образом: непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и косвенно – на воспроизводительную систему. Что касается непосредственного действия, мы должны иметь в виду, что в каждом подобном случае, как утверждал недавно проф. Вейсман (Weismann) и как, между прочим, я показал в своем труде «Variation under Domestication», имеются два фактора: природа организма и природа условий. Первый, по-видимому, наиболее важный, так как почти сходные вариации возникают иногда при условиях, насколько мы можем судить, несходных, а с другой стороны – несходные вариации возникают при условиях, по-видимому, почти однородных. Последствия для потомства могут быть или определенными, или неопределенными. Они могут быть признаны определенными, когда всё или почти всё потомство особей, подвергавшихся в течение нескольких поколений известным условиям, оказывается однообразно модифицированным. Чрезвычайно трудно прийти к какому-либо заключению относительно размеров изменений, которые были вызваны таким определенным образом. Однако многие незначительные изменения, как рост в зависимости от количества пищи, окраска – от ее качества, толщина кожи и волоса – от климата и т. д., не вызывают сомнений. Каждая из бесконечно разнообразных вариаций оперения домашней птицы должна была иметь вызвавшую ее причину; и если бы одна и та же причина действовала однородно на протяжении длинного ряда поколений на значительное число особей, то все они, вероятно, модифицировались бы однообразно. Такие факты, как сложные и необыкновенные выросты, неизменно появляющиеся от введения капельки яда, выделяемого насекомым-галлообразователем, показывают нам, какие странные модификации могут возникать у растений от химических изменений в природе их соков.

Неопределенная изменчивость является гораздо более обычным результатом измененных условий, чем определенная, и, вероятно, играла более важную роль в образовании наших домашних рас. Мы видим неопределенную изменчивость в тех бесконечных незначительных особенностях, которыми различаются особи одного и того же вида и которые не могут быть объяснены наследованием от одного из родителей или от более отдаленных предков. Иногда резко выраженные различия появляются даже у молоди одного помёта и у семян из одной и той же коробочки. На протяжении длинных промежутков времени среди миллионов особей, выращенных в одной и той же стране почти на одинаковой пище, появляются уклонения в строении, настолько резко выраженные, что они заслуживают названия уродств; но нет возможности резко отграничить уродства от более слабых вариаций. Все подобные изменения в строении, крайне незначительные или резко выраженные, появляющиеся среди многих совместно обитающих особей, могут рассматриваться как неопределенные последствия воздействия условий существования на каждую отдельную особь, подобно тому, как простуда действует неопределенным образом на различных людей соответственно их телосложению, или конституции, вызывая то кашли и насморки, то ревматизм или воспаления различных органов.

Что касается того, что я назвал косвенным действием измененных условий, а именно воздействием их на воспроизводительную систему, мы можем сделать вывод, что изменчивость возникает отчасти по особой чувствительности этой системы ко всякой перемене условий, отчасти же на основании сходства, подмеченного Кельрейтером (Kolreuter) и другими, между изменчивостью, которой сопровождается скрещивание различных видов, и той, которая наблюдается, когда выращивают растения или животных в новых или неестественных условиях. Многочисленные факты ясно указывают, как особенно чувствительна воспроизводительная система даже к самым слабым переменам в окружающих условиях. Ничто не может быть легче приручения животного, и, наоборот, едва ли что-нибудь труднее, чем заставить его размножаться свободно в неволе, даже когда самцы и самки соединяются друг с другом. Как много животных не размножается, хотя их содержат почти на полной свободе в их родной стране! Это ошибочно приписывают нарушенным инстинктам. Многие разводимые растения роскошно развиваются, но редко или никогда не дают семян! В нескольких случаях было замечено, что даже от такой незначительной перемены, как несколько большее или меньшее количество воды в известный период роста, зависит, принесет ли растение семена или не принесет. Я не могу приводить здесь подробностей, собранных мною по этому любопытному вопросу и напечатанных в другом месте; чтобы показать, как своеобразны законы, определяющие размножение животных в неволе, я только упомяну, что хищные млекопитающие, даже тропические, у нас сравнительно легко плодятся в неволе, за исключением семейства стопоходящих, или медведей, которые редко приносят детенышей, между тем как хищные птицы, за весьма редкими исключениями, едва ли когда несут способные к развитию яйца. У многих экзотических растений пыльца совершенно непригодна, точно так же, как у самых стерильных гибридов. Встречая, с одной стороны, одомашненных животных и растений, часто слабых и хилых, но свободно размножающихся в неволе, а с другой стороны – особей, взятых в юном возрасте из естественной их обстановки, вполне прирученных, долговечных и здоровых (чему я мог бы привести много примеров), но с воспроизводительной системой, пораженной стерильностью вследствие неуловимой для нас причины, мы не должны удивляться, что эта система все-таки действует в неволе неправильно и производит потомство, отчасти несходное с родителями. Я могу прибавить, что в то время, как иные организмы свободно размножаются при самых неестественных условиях (например, кролики и хорьки, содержащиеся в конурах), доказывая тем, что их воспроизводительные органы нелегко поражаются, некоторые животные и растения не поддаются одомашнению или культивации и очень мало изменяются, почти так же мало, как и в естественном состоянии.

Некоторые натуралисты утверждали, что все вариации связаны с актом полового размножения, но это, несомненно, ошибка, потому что в другом своем труде я привел длинный список «спортов у растений», как их называют садоводы, т. е. случаев, когда растения внезапно производили единственную почку с новым признаком, иногда весьма отличающимся от признаков всех остальных почек на том же растении. Эти почковые вариации, как их можно назвать, размножают прививкой, отводками и т. д. и иногда семенами. В естественных условиях они встречаются редко, но далеко не редки при разведении. Из многих тысяч почек, производимых из года в год одним и тем же деревом в однородных условиях, новый признак как бы внезапно приобретает единственная почка; к тому же почки, появляющиеся на разных деревьях, растущих в различных условиях, производят почти ту же разновидность, как, например, почки, дающие нектарины на персиковых деревьях, и почки, дающие махровые розы на обыкновенных розах. Отсюда мы ясно видим, что в определении каждой особой формы вариации природа условия имеет подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть может, оно не больше, чем значение природы искры, которая воспламеняет массу горючего материала, в определении природы пламени.

Действие, привычки и употребления или неупотребления органов

Измененные привычки вызывают последствия, передающиеся по наследству, как, например, изменение периода цветения растений, перенесенных из одного климата в другой. У животных усиленное употребление или неупотребление органов оказало более заметное влияние; так, я заметил, что у домашней утки кости крыла весят менее, а кости ног более по отношению ко всему скелету, чем те же кости у дикой утки, и это отличие можно с уверенностью приписать тому, что домашняя утка гораздо меньше летает и больше ходит, чем ее дикие предки. Значительное наследуемое развитие вымени у коров и коз в тех странах, где этих животных обычно доят, по сравнению с тем же органом у животных в других странах, представляет, вероятно, другой пример последствий употребления. Среди наших домашних животных нельзя назвать ни одного, которое в какой-нибудь стране не имело бы повислых ушей, и кажется вероятным высказывавшееся мнение о том, что этот факт обусловлен отсутствием упражнения ушных мускулов, так как животные эти редко подвергаются сильному испугу.

Изменения регулируются многочисленными законами; некоторые из них уже смутно выясняются и будут вкратце обсуждены в дальнейшем. Я остановлюсь здесь только на том, что можно назвать коррелятивной вариацией. Существенные изменения у зародыша или личинки повлекут, вероятно, за собой перемены в строении у взрослого животного. В уродствах соотношения между совершенно различными частями тела очень любопытны; много таких примеров приведено в обширном труде Исидора Жоффруа Сент-Илера, посвященном этому вопросу. Животноводы полагают, что длинные конечности почти всегда сопровождаются удлиненной головой. Некоторые примеры корреляции удивительно странны: так, совершенно белые кошки с голубыми глазами обычно глухи; но, как засвидетельствовал недавно м-р Тейт (Tait), эта особенность свойственна только котам. Окраска и конституциональные особенности взаимно связаны, чему можно привести много замечательных примеров среди животных и растений. Из фактов, собранных Хейзингером (Heusinger), по-видимому, вытекает, что некоторые растения оказывают вредное действие на белых овец и свиней, между тем как темноокрашенные особи не испытывают вреда; проф. Уайман (Wyman) сообщил мне недавно превосходный пример этого явления: он запросил некоторых фермеров в Виргинии, почему все свиньи у них черные, и они сообщили ему, что свиньи едят красильные корни (Lachnanthes), отчего их кости окрашиваются в розовый цвет и у всех, кроме черных разновидностей, отпадают копыта; а один из «крекеров» (т. е. виргинских скваттеров) добавил: «В каждом помёте мы отбираем для выращивания черных поросят, так как только они обладают несомненной возможностью выжить». У бесшерстных собак недоразвиты зубы; животные с длинной и грубой шерстью, как утверждают, могут иметь длинные или добавочные рога; голуби с оперенными ногами обладают перепонкой между наружными пальцами; голуби с короткими клювами имеют маленькие, а голуби с длинными клювами – большие ноги. Таким образом, человек, отбирая и тем самым усиливая какую-нибудь особенность, почти, наверное, неумышленно модифицирует и другие части организма на основании таинственных законов корреляции.

Результаты различных, неизвестных или смутно понимаемых законов вариации бесконечно сложны и разнообразны. Стоит только тщательно изучить некоторые трактаты о наших давно разводимых растениях, как, например, о гиацинте, картофеле, даже георгине и пр., и действительно с изумлением отметишь бесконечное разнообразие в строении и в свойствах, которыми разновидности и подразновидности незначительно отличаются одна от другой. Вся организация как будто становится пластичной и в слабой степени уклоняется от родительского типа. Любая ненаследственная вариация для нас несущественна. Но число и разнообразие наследственных уклонений в строении, как незначительных, так и очень важных в физиологическом отношении, бесконечно. Трактат д-ра Проспера Лукаса (Prosper Lucas) в двух больших томах – лучшее и самое полное сочинение по этому вопросу. Ни один животновод не сомневается в том, как сильна наклонность к наследованию, что «подобное производит подобное» составляет его основное убеждение; сомнения в этом отношении высказывались только теоретиками. Если какое-нибудь уклонение в строении появляется часто и мы встречаем его у родителей и у детей, то мы не можем сказать, не вызвано ли оно одной и той же причиной, действовавшей на обоих; но если среди особей, по-видимому, находящихся в одинаковых условиях, какое-либо очень редкое уклонение, вызванное каким-нибудь исключительным стечением обстоятельств, появляется у родителя – скажем, у одной из нескольких миллионов особей – и повторяется у детей, то уже одна теория вероятности почти вынуждает нас это повторение приписать наследственности. Всякий, конечно, слыхал о случаях альбинизма, колючей кожи, волосатости и т. д., появляющихся у нескольких представителей одной и той же семьи. Если странные и редкие уклонения в строении действительно наследуются, то вполне допустимо то, что и менее странные, и более обыкновенные уклонения наследственны. Быть может, самая верная точка зрения на этот вопрос в целом заключалась бы в том, чтобы считать наследование каждого признака правилом, а ненаследование его – исключением.

Законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны. Никто не может сказать, почему одна и та же особенность у различных особей одного и того же вида или у различных видов иногда наследуется, а иногда не наследуется; почему у ребенка часто наблюдается возврат к некоторым признакам деда, бабки или еще более отдаленных предков; почему какая-нибудь особенность часто передается от одного пола обоим или только одному и чаще всего, хотя и не исключительно, тому же полу. Для нас довольно важен тот факт, что особенности, появляющиеся у самцов наших домашних пород, часто передаются исключительно или преимущественно только самцам. Еще более важно правило, на которое, мне кажется, можно положиться, что в какой бы период жизни ни появилась впервые какая-либо особенность, она склонна вновь появиться в потомстве в соответственном возрасте, хотя иногда и несколько ранее. Во многих случаях не могло и быть иначе; так, наследственные особенности рогов у скота могут появиться в потомстве только у почти взрослых животных; особенности шелковичного червя, как известно, появляются на соответствующих стадиях гусеницы или кокона. Но наследственные болезни и некоторые другие факты заставляют меня допустить, что правило это имеет более широкое применение; и что когда для появления известного признака в некотором определенном возрасте нет никакого очевидного основания, он тем не менее обнаруживает тенденцию появиться у потомства в тот же самый период, в который он впервые появился у предка. Я полагаю, что правило это в высшей степени важно для объяснения законов эмбриологии. Эти замечания, конечно, касаются только первого появления особенности, а не первоначальной причины, которая могла подействовать на яйцеклетки или на мужской элемент; почти так же, как увеличенная длина рогов у потомства короткорогой коровы и длиннорогого быка, хотя и появляется в позднем возрасте, очевидно, зависит от мужского элемента.

Упомянув вопрос о реверсии, я могу коснуться утверждения, часто высказываемого натуралистами, именно, что наши домашние разновидности при одичании постепенно, но неуклонно возвращаются к признакам своих исходных форм. На основании этого утверждали, что заключение о домашних расах нельзя распространять на виды в естественном состоянии. Я тщетно старался выяснить, на каких убедительных фактах основывается это так часто и так смело высказываемое положение. Было бы очень трудно доказать его истинность: можно с уверенностью утверждать, что очень многие из наиболее резко обозначившихся домашних разновидностей и не могли бы даже существовать в диком состоянии. Во многих случаях мы и не знаем этих аборигенных форм и потому не можем судить, произошла ли такая почти полная реверсия или нет. Для предотвращения последствий скрещивания необходимо было бы только одной разновидности предоставить свободу на ее новой родине. Тем не менее, так как действительно наши разновидности иногда в некоторых своих признаках обнаруживают возврат к родоначальным формам, мне кажется вполне вероятным, что если бы нам удалось натурализовать или развести в течение многих поколений различные расы, например капусты, на очень бедной почве (причем, однако, часть результата пришлось бы приписать определенному действию бедной почвы), то они в значительной мере, а может быть, и вполне вернулись бы к своим диким аборигенным формам. Удался бы такой эксперимент или нет, для нашей аргументации не столь существенно, так как самый эксперимент сводился бы к перемене в жизненных условиях. Я согласился бы с тем, что заключения о домашних разновидностях нельзя переносить на виды только в том случае, если бы можно было показать, что наши домашние разновидности обнаруживают сильную наклонность к реверсии, т. е. к утрате своих приобретенных признаков, оставаясь в тех же условиях и сохраняясь в значительном количестве, и притом так, чтобы путем слияния признаков свободное скрещивание препятствовало бы слабым уклонениям в их строении. Но нет и тени доказательства в пользу подобного взгляда: утверждать, что мы не могли бы разводить наших упряжных и скаковых лошадей, длиннорогого и короткорогого скота, различных пород домашней птицы и съедобных овощей на протяжении неограниченного числа поколений, значило бы противоречить всему нашему опыту.

Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов

Когда мы рассматриваем наследственные разновидности или расы наших домашних животных и культурных растений и сравниваем их с ближайшими к ним видами, мы обыкновенно замечаем у каждой домашней расы, как уже указано выше, меньшее единообразие ее характера, чем у истинных видов. Домашние расы часто носят до некоторой степени характер уродств; под этим я разумею, что, хотя они во многих отношениях незначительно отличаются друг от друга и от других видов того же рода, они часто очень резко различаются в одной какой-нибудь части как при сравнении друг с другом, так, в особенности, при сравнении с наиболее близкими к ним видами в естественных условиях. За этими исключениями (а равно и за исключением полной плодовитости разновидностей при скрещивании, о чем будет речь далее) домашние расы одного и того же вида отличаются друг от друга так же, как и наиболее близкие виды одного и того же рода в естественном состоянии, но различия эти в большинстве случаев не так резки. Это несомненно правильно, так как домашние расы многих животных и растений признаются компетентными судьями в качестве потомков вполне различных видов, а другими, столь же компетентными судьями – простыми разновидностями. Если бы существовало какое-либо резко выраженное различие между домашней расой и видом, подобное разногласие не встречалось бы так часто. Неоднократно заявляли, будто домашние расы никогда не различаются между собой в признаках, имеющих значение родовых. Можно показать, что это мнение неверно; но натуралисты несогласны друг с другом относительно того, какие признаки следует считать родовыми; все подобные оценки носят в настоящее время эмпирический характер. Когда мы выясним, как роды образуются в естественном состоянии, станет ясно, что мы не вправе ожидать, чтобы между домашними расами обнаруживались бы различия, равные родовым.