Живой мозг. Удивительные факты о нейропластичности и возможностях мозга

2

Из беседы автора с членами семьи Мэтью.

3

Как ни странно, но так оно и есть: операцию Мэтью провел хирург Бен Карсон, тот самый, кто в 2016 году решил баллотироваться на пост президента США от Республиканской партии, но позже вышел из гонки, проиграв Дональду Трампу.

4

Картина еще сложнее: кроме нейронов, в мозге есть и другие клетки, называемые нейроглией. Помимо прочего, нейроглия очень важна для долговременного функционирования нейронов, поскольку именно они обеспечивают быструю передачу информации. Всегда считалось, что мозг содержит вдесятеро больше глиальных клеток, чем нейронов; но благодаря новейшим методам исследования (например, изотропному фракционированию) мы знаем, что глиальных клеток в мозге ровно столько же, сколько нейронов. См. Von Bartheld CS, Bahney J, Herculano-Houzel S (2016). The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: A Review of 150 Years of Cell Counting, J Comp Neurol 524 (18): 3865–3895. Общие представления о количествах см. также Gordons. The synaptic organization of the brain (New York: Oxford University Press, 2004).

5

Фрэнсис Крик (1916–2004) – британский молекулярный биолог, биофизик и нейробиолог. Лауреат Нобелевской премии. Прим. ред.

6

Джеймс Уотсон (р. 1928) – американский биолог. Лауреат Нобелевской премии. Прим. ред.

7

Вот только маленькое подмножество совокупности впечатлений, получаемых двухлетним ребенком в течение дня, которые непостижимым образом намечают траекторию его будущего жизненного пути. Малыш слушает рассказ про мальчика с длинным хвостом, которым тот прихлопывает мух (реальная история). В гости заходит подруга матери, Жозетт, и приносит серебристую кастрюлю, где на пару доходят приготовленные ею тефтели. За окном по улице с улюлюканьем проносятся на велосипедах трое мальчишек постарше. Ребенок видит, что белая кошка устроилась поспать на теплом капоте пикапа. Мама говорит папе: «Совсем как тогда, в Нью-Мексико», – и оба смеются. Папа стоит над раковиной в кухне, поедая брюссельскую капусту из пластикового контейнера, и что-то говорит с полным ртом. Мальчик прижимается щекой к прохладным половицам дубового пола. Он видит, как на улице здоровенный дядька в костюме бобра раздает арахисовые орешки. И прочее, и прочее. Каждое из впечатлений добавляет по очередной крупице к его личности, и будь эти впечатления чуть-чуть другими, мальчик вырос бы чуть-чуть другим человеком. Подобные соображения могли бы с полным основанием встревожить родителей, если те считают своим долгом дать ребенку правильное направление в жизни. Впрочем, если учитывать бескрайние просторы океана всевозможных впечатлений, сколько-нибудь сознательная навигация по его акватории не представляется возможной. Вы не можете знать, какой эффект возымеет выбор той или иной книги, принятое решение или внешнее воздействие. Жизненная траектория человека – даже на протяжении одного-единственного дня – слишком сложна и прихотлива, чтобы предсказать, как и что может повлиять на нее. И хотя сказанное нисколько не умаляет значения родительских обязанностей и забот, совершенная невозможность предугадать, каким будет жизненный путь их ребенка, пускай и на малую малость, но все же облегчает им бремя ответственности.

8

Комодский варан (лат. Varanus komodoensis) – вид ящериц из семейства варанов (Varanidae), самая большая из ныне существующих ящериц. Прим. ред.

9

Мила Кунис (р. 1983) – американская актриса. Прим. ред.

10

Nishiyama T (2005), Swords into plowshares: civilian application of wartime military technology in modern Japan, 1945–1964 (PhD diss., Ohio State University).

11

Главный аргумент на данную тему приведен в книге Eagleman DM (2011). Incognito: the secret lives of the brain (New York: Pantheon). Издание на русском языке: Иглмен Д. Инкогнито: тайная жизнь мозга. М.: Манн, Иванов и Фербер, 2019.

12

Бомбардир – лучший нападающий в футбольной команде, забивающий наибольшее число голов. Прим. ред.

13

Вопрос о границах понятия пластичности все еще обсуждается. Сколько времени должны продлиться перемены, чтобы меняющийся объект подпадал под определение «пластичный»? Возможно ли отделить пластичность от таких понятий, как созревание, предрасположенность, гибкость и эластичность? Сами по себе семантические споры лежат несколько в стороне от темы данной книги, тем не менее для интересующихся я привожу здесь некоторые подробности.

Одно из направлений дебатов касается вопроса, когда уместно применять термин пластичность. Считать ли результат пластичности в ходе развития, фенотипической и синаптической пластичности проявлениями одного и того же феномена или следует отнести это понятие к разряду терминов, неряшливо употребляемых в различных контекстах? Насколько мне известно, первым к этому вопросу напрямую обращался Жак Пайяр в очерке 1976 года Réflexions sur l’usage du concept de plasticité en neurobiologie («Размышления об употреблении понятия “пластичность” в нейробиологии»), который в 2008 году с комментариями перевел на английский язык Бруно Уилл с коллегами. Вторя Пайяру, они предположили в статье от 2008 года, что корректный пример пластичности должен содержать как структурные, так и функциональные изменения (а не либо те, либо другие) и также должен быть отличим от гибкости (скажем, от предопределенной адаптации), достижения зрелости (скажем, от нормального созревания организма) и эластичности (кратковременных перемен, которые в конечном счете возвращают объект к исходному состоянию). Как мы увидим в следующих главах, различить эти явления не всегда возможно. В качестве одного из подобных примеров, в главе 10, мы будем изучать, как меняется мозг во многих различных временных масштабах и каким образом перемены могут по цепочке передаваться разным частям системы (например, с молекулярного уровня на более высокий уровень молекулярной архитектуры). В свете сказанного возникает вопрос: если мы с помощью современных технологий выявили перемену, после которой система в итоге вернулась к исходному состоянию, но сделали такой вывод только потому, что наши возможности не позволяют одновременно измерить все эффекты, следует ли заключить, что исследуемая система всего лишь эластична, но не подходит под определение «пластичная»? Лично мне представляется неразумным привязывать наши семантические дефиниции к нынешним технологиям.

Споры вокруг понятия пластичность нередко сводятся к бурям в стакане воды. В контексте данной книги нам важнее всего разобраться, как примерно 1,3 кг футуристической технологии в нашем черепе умудряются самомодифицироваться. Если к концу книги вы хорошо это поймете, я буду считать, что справился со своей задачей.

14

Мэтью прихрамывает на ногу, противоположную удаленному полушарию, поскольку каждое из полушарий отвечает за противоположную сторону тела. Остаточная хромота обусловлена тем, что сохранившееся полушарие мозга Мэтью только отчасти, а не полностью сумело взять на себя двигательную функцию удаленного полушария.

15

Gopnik A, Schulz L (2004). Mechanisms of theory formation in young children, Trends Cogn Sci 8: 371–377.

16

Сигнальные молекулы – это различные химические вещества, способные передавать внутрь клетки сигналы из внешней среды и внутренней среды организма. Прим. ред.

17

Возможно, автор имеет в виду процессы сплайсинга, когда из базовой матричной РНК в разных условиях вырезаются разные участки и производятся разные белки, или сайленсинга, при котором экспрессия гена может быть подавлена. Прим. науч. ред.

18

Spurzheim J (1815). The physiognomical system of drs. Gall and Spurzheim, 2nd ed. (London: Baldwin, Cradock and Joy).

19

Darwin C (1874). The Descent of man (Chicago: Rand, McNally).

20

Bennett EL et al. (1964). Chemical and anatomical plasticity of brain, Science 164: 610–619.

21

Аутопсия – патологоанатомическая или судебно-медицинская процедура, посмертное вскрытие и исследование тела, в том числе внутренних органов. Обычно производится для установления причины смерти. Прим. ред.

22

Diamond M (1988). Enriching Heredity (New York: Free Press).

23

Rosenzweig MR, Bennett EL (1996). Psychobiology of plasticity: Effects of training and experience on brain and behavior, Behav Brain Res 78: 57–65; Diamond M (2001). Response of the brain to enrichment, An Acad Bras Ciênc 73: 211–220.

24

Jacobs B, Schall M, Scheibel AB (1993). A quantitative dendritic analysis of Wernicke’s area in humans. II. Gender, hemispheric, and environmental factors, J Comp Neurol 327: 97–111. И тут вы зададите мне резонный вопрос, в какую сторону направлен вектор причинно-следственной связи: разве не могли эти более качественные дендриты развиться не в результате учебы, а наоборот, помогли их обладателям выдержать вступительные испытания в колледж? Хороший вопрос. У нас еще не проводилось экспериментов, которые могли бы прояснить его. Зато в последующих главах мы увидим, что сегодня у нас есть возможность замерять, как меняется мозг непосредственно в процессе обучения новому, в том числе жонглированию, музыке, судовождению и прочему.

25

Первоначально в рамках проекта «Геном человека» ученые насчитали порядка 24 тысяч генов; позже их число значительно снизилось – до 19 тысяч. См. Ezkurdia I et al. (2014). Multiple evidence strands suggest that there may be as few as 19,000 human protein-coding genes, Hum Mol Genet 23 (22): 5866–5878.

26

В последующих главах мы рассмотрим данную тему более глубоко и подробно. Хотя зависимость и независимость от опыта представляются противоположностями, между ними не всегда можно провести четкую грань. См. Cline H (2003). Sperry and Hebboil and vinegar? Trends Neurosci 26 [12]: 655–661). В одних случаях жестко запрограммированные механизмы воспроизводят опыт взаимодействия с миром, тогда как в других случаях подобный опыт ведет к экспрессии генов, что, в свою очередь, приводит к образованию новых жестких схем. Рассмотрим, как выглядит картина явной опытозависимой активности: первичная зрительная кора содержит перемежающиеся полосы ткани, которые несут визуальную информацию от правого и от левого глаза (подробнее об этом поговорим ниже). Аксоны, передающие информацию от каждого глаза, изначально широко ветвятся в коре, а потом разделяются, направляясь в два участка, отдельные для правого и левого глаза. Откуда они знают, как им разойтись? Дело в том, что разделение возникает в силу паттернов сопряженной активности: у нейронов левого глаза обычно наблюдается больше взаимной сопряженности, чем у нейронов правого.

В середине 1960-х годов нейробиологи из Гарвардского университета Дэвид Хьюбел и Торстен Визель показали, что под действием опыта карта равномерного чередования полос способна меняться: если животному закрыть один глаз, территория, занимаемая нервными волокнами открытого глаза, будет расширяться, и это демонстрирует, что в условиях синаптической конкуренции, которая формирует эти карты, необходима нейронная активность. См. Hubel DH, Wiesel TN (1965). Binocular interaction in striate cortex of kittens reared with artificial squint, J Neurophysiol 28: 1041–1059).

Однако во всем этом определенно крылась загадка, поскольку, как ранее наблюдали Хьюбел и Визель, формирование чередующихся территорий для левого и правого глаза не зависит от активности: подобные паттерны развивались даже у выросших в полной темноте животных. См. Horton JC, Hocking DR [1996]. An adult-like pattern of ocular dominance columns in striate cortex of newborn monkeys prior to visual experience, J Neurosci. 16 [5]: 1791–1807. Как же согласуются эти два результата, когда они явно противоречат один другому?

Понадобились годы, чтобы разгадать этот парадокс. Как обнаружилось, пока животное развивается в материнской утробе, в сетчатке его глаз возникают волны спонтанной активности. Эти волны в общих чертах имитируют зрение. Они грубые – не позволяют различать границы и детали, однако их достаточно для сопряжения активности соседних волокон, тянущихся от каждого глаза, что вызывает разделение на два отдельных глаза в следующих областях мозга (таких как, например, латеральное коленчатое тело таламуса, а также кора головного мозга). Иными словами, на раннем этапе развития мозг сам генерирует активность, чтобы поддержать расхождение аксонов левого и правого глаза; позже в действие вступят зрительные потоки от внешнего мира. См. Meister M et al. (1991). Synchronous bursts of action potentials in ganglion cells of the developing mammalian retina, Science 252 (5008): 939–943. Таким образом, граница между приобретаемым опытом и генетически заложенной нейронной активностью довольно-таки размыта. Взаимодействие между опытом и экспрессией генов бывает довольно сложным. Общий принцип в том, что независимые от опыта молекулярные механизмы выстраивают первоначально неточные схемы структур мозга. Позже активность взаимодействия с миром обеспечивает тонкую настройку нейронных связей. Мы больше не можем воспринимать мозг либо как результат работы генов, либо как плод взаимодействия с миром, потому что иногда гены имитируют опыт. Механизмы, зависящие и не зависящие от опыта, тесно переплетены.

27

Карл Леонгард (1904–1988) – немецкий психиатр. Разработал одну из первых типологий характеров, введя в науку концепцию акцентуированных личностей. Прим. ред.

28

Leonhard K (1970). Kaspar Hauser und die moderne Kenntnis des Hospitalismus, Confin Psychiat 13: 213–229.

29

DeGregory L (2008). The girl in the window, St. Petersburg Times. Добавлю, что в последние годы у Даниэль отмечаются некоторые улучшения. Она научилась пользоваться туалетом, понимает, что ей говорят, и даже способна на вербальные ответы, хотя и в ограниченных пределах. Недавно она посещала младшую группу детского сада и училась обводить буквы. Это добрые и отрадные признаки; к несчастью, по-прежнему мало надежды, что девочка сколько-нибудь существенно нагонит в развитии и восполнит пробелы, образовавшиеся в первые трагические годы ее жизни.

И вот еще что хотелось бы отметить. У детей, подобно Даниэль растущих в условиях стресса и депривации, как правило, наблюдается значительное отставание в росте; этот феномен называют психологической карликовостью. Как будто в насмешку, в 1990-е годы один деятель от медицины попытался ввести для него новый термин: синдром Каспара Хаузера. См. Money J (1992). The Kaspar Hauser syndrome of “psychosocial dwarfism”: Deficient statural, intellectual, and social growth induced by child abuse, Prometheus Books, 1992. Выбор крайне неудачный, если учесть, что Хаузер почти наверняка выдумал, что рос в одиночестве и дикости.

30

Зеркало Гезелла – стекло, которое с одной стороны выглядит как зеркало, а с другой как прозрачное стекло. Позволяет экспериментатору наблюдать за кем-то, оставаясь незамеченным. Для психологического эксперимента его впервые применил американский психолог А. Гезелл. Прим. науч. ред.

31

К счастью, ныне действующие протоколы по защите прав животных запрещают проводить подобные исследования. Но даже в те времена живодерские эксперименты Харлоу приводили в ужас многих его коллег, и это сильно повысило градус движения в защиту прав животных в США. Один из критиков Харлоу, Уэйн Бут, писал, что эксперименты доказывают лишь «то, что все мы и так знаем наперед: социальные существа можно уничтожить, если оборвать их социальные связи».

32

Уайлдер Пенфилд (1891–1976) – канадский нейрохирург. Вместе с другими исследователями разрабатывал методы хирургического лечения эпилепсии, а затем использовал полученные результаты для исследования структуры мозга и его функциональной организации. Прим. ред.

33

Penfield W (1952). Memory mechanisms, AMA Arch Neurol Psychiatry 67 (2): 178–198; Penfield W (1961). Activation of the Record of Human Experience, Ann R Coll Surg Engl 29 (2): 77–84.

34

Кора головного мозга представляет собой его внешний слой толщиной около 3 мм. Ее еще называют серым веществом, поскольку ее клетки имеют более темный оттенок по сравнению с расположенным ниже белым веществом. У крупных животных она обычно собрана в складки (извилины), разделенные бороздами. Часть коры, в которой Пенфилд впервые обнаружил отвечающие за разные части тела участки, носит название соматосенсорной коры, которая отвечает за ощущения, поступающие от тела, или сомы.

35

Гомункулус – в представлении средневековых алхимиков существо, подобное человеку, которое можно получить искусственным путем. Прим. ред.

36

Ettlin D (1981). Taub denies allegations of cruelty, Baltimore Sun, Nov. 1, 1981.

37

Pons TP et al. (1991). Massive cortical reorganization after sensory deafferentation in adult macaques, Science 252: 1857–1860; Merzenich M (1998). Long-term change of mind, Science 282 (5391): 1062–1063; Jones EG, Pons TP (1998). Thalamic and brainstem contributions to large-scale plasticity of primate somatosensory cortex, Science 282 (5391): 1121–1125; Merzenich M et al. (1984). Somatosensory cortical map changes following digit amputation in adult monkeys, J Comp Neurol 224: 591–605.

38

Помимо коры значительную реорганизацию претерпели и другие области головного мозга, в том числе таламус и стволовой отдел; к этим темам мы еще вернемся.

39

Knight R (2005). The Pursuit of victory: the life and achievement of Horatio Nelson (New York: Basic Books).

40

Mitchell SW (1872). Injuries of nerves and their consequences (Philadelphia: Lippincott).

41

Все началось с магнитоэнцефалографии (МЭГ), которая открыла возможность измерять и визуализировать магнитные поля, создаваемые электрической активностью мозга; вскоре удалось перейти к функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). Подробнее обзор методов функциональной визуализации см. Eagleman DM, Downar J (2015). Brain and behavior (New York: Oxford University Press).

42

Фантомные боли свидетельствуют о том, что, когда мозг перерисовывает свои карты, изменения отображаются на них не во всей полноте: хотя нейроны, прежде отвечавшие за кисть руки, стали отвечать за лицо, нейроны нижележащих слоев все еще «думают», что получают информацию от кисти. В результате подобной путаницы индивид после ампутации обычно ощущает боли в фантомной конечности. В целом вследствие кортикальных изменений большего масштаба он испытывает более сильные фантомные боли. См. Flor et al. (1995). Phantom-limb pain as a perceptual correlate of cortical reorganization following arm amputation, Nature 375 (6531): 482–484; Karl A et al. (2001). Reorganization of motor and somatosensory cortex in upper extremity amputees with phantom limb pain, J Neurosci 21: 3609–3618. Выяснив, что различные области мозга трансформируются с различной скоростью, мы сумеем лучше разобраться с фантомными болями.

43

Singh AK et al. (2018). Why does the cortex reorganize after sensory loss? Trends Cogn Sci 22 (7): 569–582; Ramachandran VS et al. (1992). Perceptual correlates of massive cortical reorganization, Science 258: 1159–1160; Barinaga M (1992). The brain remaps its own contours, Science 258: 216–218; Borsook D et al. (1998). Acute plasticity in the human somatosensory cortex following amputation, Neuroreport 9: 1013–1017.

44

Weiss T et al. (2004). Rapid functional plasticity in the primary somatomotor cortex and perceptual changes after nerve block, Eur J Neurosci 20: 3413–3423.

45

Clark SA et al. (1988). Receptive-fields in the body-surface map in adult cortex defined by temporally correlated inputs, Nature 332: 444–445.

46

Дональд Хебб (1904–1985) – канадский физиолог и нейропсихолог. Известен работами, приведшими к пониманию значения нейронов для процесса обучения. Его также называют одним из создателей теории искусственных нейронных сетей. Прим. ред.

47

Правило Хебба было предложено в 1949 году. Hebb DO (1949). The organization of behavior (New York: Wiley & Sons). Часто оно оказывается немного сложнее: если нейрон A срабатывает непосредственно перед нейроном B, то связь между ними усиливается; если A срабатывает сразу после B, – ослабляется. Это явление известно как пластичность, зависящая от времени всплеска.

48

Есть также генетические причины, влияющие на формирование карты тела; например, расположение головы на одном конце карты, а ступней на другом зависит от того, каким образом нервные волокна прикрепляются к телу.