Необъятный мир: Как животные ощущают скрытую от нас реальность
Разница между вкусом и обонянием на удивление сложна. Что же тут сложного, возможно, спросите вы: запахи животные ощущают носом, а вкус чувствуют языком. Но мы уже видели змей, которым для обоняния совершенно точно служит язык, и скоро познакомимся со множеством других животных, улавливающих запахи самыми неожиданными частями тела. Возможно, вы будете доказывать (вслед за многими учеными), что обоняем мы те молекулы, которые витают в воздухе, а вкус нам передают представленные в жидкой или твердой форме. Запах ощущается на расстоянии, а вкус – только при непосредственном контакте. Это уже более четкое различие, но и оно оставляет вопросы. Во-первых, рецепторы, отвечающие за распознавание запахов, всегда покрыты тонким слоем влаги, то есть молекулы одоранта нужно растворить, чтобы распознать. А значит, у запаха, как и у вкуса, имеется жидкая стадия, и она тоже подразумевает контакт, даже если изначально молекулы прибыли издалека. Во-вторых, как нам уже известно, муравьи и другие насекомые считывают запахи, соприкасаясь друг с другом и подхватывая усиками-антеннами тяжелые молекулы нелетучих феромонов. В-третьих, запахи различают и рыбы, хотя все, что они обоняют, по определению растворено в воде. У тех, кто постоянно обитает в жидкой среде, разница между вкусом и обонянием настолько размыта, что ученые, как признался мне один из них, стараются «просто об этом не думать».
Однако Джон Каприо – физиолог, изучающий сомов, – считает, что разница между обонянием и вкусом проста как дважды два. Вкус – чувство рефлекторное и врожденное, а запах нет[38]. Мы с рождения кривимся от горького, и, хотя со временем мы учимся подавлять инстинктивное отвращение и начинаем ценить пиво, кофе и темный шоколад, факт остается фактом – нам есть что подавлять. Запах же, в отличие от вкуса, «не несет никакого смысла, если не увязать его с накопленным опытом», говорит Каприо. Детям до определенного возраста не противен ни запах пота, ни запах испражнений. Взрослые же настолько различаются в своих обонятельных предпочтениях, что министерству обороны США, пытавшемуся создать зловонную бомбу для разгона толп, так и не удалось найти запах, одинаково отвращающий представителей всех культур{111}. Даже феромоны животных, которые вроде бы должны вызывать «жестко запрограммированную» реакцию, на удивление гибки в своем воздействии, поддающемся модификации в ходе накопления индивидуального опыта.
Таким образом, вкус – чувство попроще. Как мы уже убедились, обоняние охватывает практически бесконечное разнообразие молекул с неописуемо широким набором характеристик, которое нервная система представляет с помощью комбинаторного кода – настолько заковыристого, что ученые только подступаются к его расшифровке. Вкус же сводится у человека к пяти базовым качествам – соленый, сладкий, горький, кислый и умами («мясной»); у животных, возможно, к ним добавляются еще несколько, но все они распознаются очень небольшим набором рецепторов. И если обонянию находится разнообразное и сложное применение – ориентация в открытом океане, поиск добычи, координация поведения стада или колонии, – то вкус почти всегда используется только для принятия бинарных решений о пище{112}. Да или нет? Плохая или хорошая? Проглотить или выплюнуть?
Забавно, что мы ассоциируем вкус с утонченностью, разборчивостью и гурманством, тогда как на самом деле он принадлежит к числу самых грубых чувств. Даже способность ощущать горькое, предостерегающая нас насчет сотен самых разных ядовитых соединений, не предусматривает умения их различать. Мы ощущаем просто горечь как таковую, поскольку нам не важно, что же такое горькое мы пробуем, а важно немедленно эту дегустацию прекратить. Вкус – это в основном последняя проверка перед употреблением внутрь: нужно ли мне это есть? Именно поэтому змеи почти не используют вкус. Высовывая язык, они по запаху определяют пищевую ценность объекта задолго до того, как этот объект окажется у них в пасти[39]. Вряд ли кто-нибудь когда-нибудь видел змею, которая куснула бы добычу, а потом выплюнула. (Мы ошибочно отождествляем вкус c ароматом еды, тогда как за последний отвечает главным образом обоняние. Именно поэтому во время простуды, когда заложен нос, вся еда кажется такой скучной: вкус у нее остается, а вот аромат пропадает, поскольку мы не можем его разнюхать.)
Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие ощущают вкус языком. Другие животные не настолько ограничены. Если вы существо крошечное, еда – это не только то, что можно положить в рот, но и то, по чему можно побегать. Поэтому большинство насекомых ощущают вкус ногами. Пчела, посидев на цветке, определяет, насколько сладок нектар{113}. Муха пробует яблоко, которое вы собираетесь съесть, поползав по его боку{114}. Насекомые под названием «наездники» выбирают подходящее место для откладывания своих яиц в тело другого насекомого с помощью вкусовых сенсоров на конце жала{115}. Один из видов наездников даже умеет на вкус отличать потенциальных жертв, уже захваченных другими наездниками, от тех, которые пока свободны[40].
Комар, севший на человеческую руку, испытывает «райское наслаждение, – уверяет Лесли Воссхолл. – Человеческая кожа имеет особый вкус, подтверждающий комару, что он не промахнулся и сел куда надо». Однако, если рука покрыта горьким репеллентом диэтилтолуамидом (ДЭТА), рецепторы на лапках комара велят ему немедленно лететь прочь, не оставляя возможности вонзить хоботок{116}. У Воссхолл есть видео, на которых комар садится на затянутую в перчатку руку и доходит до небольшого участка открытой, но намазанной репеллентом кожи. И тут же отскакивает, едва коснувшись ее ногой. Описывает круг, пробует снова – и снова отступает. «Сердце сжимается, когда смотришь, – с неожиданным состраданием к комару рассказывает Воссхолл, – и в то же время это чистая психоделика. Мы даже представить не можем, каково это – чувствовать вкус кончиками пальцев». Насекомые ощущают вкус и другими частями тела, расширяя тем самым диапазон применений, которые можно найти для этого обычно узкоспециализированного чувства. Кто-то выбирает подходящее место для кладки с помощью вкусовых рецепторов на яйцекладе. У кого-то вкусовые рецепторы имеются на крыльях, позволяя на лету чувствовать следы пищи{117}. Мухи начинают чистить крылья, почувствовав на вкус наличие там бактерий{118}, причем так поступают даже обезглавленные мухи.
Самым без преувеличения разносторонним чувством вкуса в дикой природе обладают сомы{119}. Эта рыба, по сути, сплошной плавучий язык. Вкусовые сосочки распределены по всей поверхности ее лишенного чешуи тела, от кончиков длинных извивающихся усов до хвоста{120}. Где ни тронь сома, везде под рукой окажутся тысячи вкусовых сосочков. Если лизнуть сома, вы с ним одновременно ощутите вкус друг друга[41]. «Будь я сомом, я бы хотел нырнуть в чан с шоколадом, – говорит мне Джон Каприо. – Что называется, почувствовать его жопой». Но и это всеохватное чувство сомы по-прежнему используют исключительно для оценки пищи. Сомы питаются мясом, и если положить его кусок в любое место на теле сома (или впрыснуть в воду, в которой плавает сом, мясной сок), сом развернется и цапнет именно там, где надо. Они обладают острейшим чутьем на аминокислоты – строительный материал белков и, соответственно, мяса[42]{121}. А вот сахара они, наоборот, распознают плохо, так что сладкие грезы Каприо все равно несбыточны.
Эта неспособность чувствовать сахар и другие классические вкусы встречается на удивление часто и варьируется в зависимости от рациона животного. Тяга к сладкому отсутствует и у кошачьих, и у пятнистых гиен, и у многих других млекопитающих, питающихся одним мясом{122}. Точно так же утратили вкус к сладкому – и к умами – вампировые летучие мыши, пьющие одну только кровь{123}. Не нуждаются в умами и панды, которые едят лишь бамбук, однако взамен им достался расширенный набор генов, кодирующих распознавание горечи, чтобы уберечь хозяев от отравления мириадами токсинов, грозящих попасть к ним в рот[43]. Увеличилось число детекторов горечи и у других травоядных из числа экологических специалистов – в частности, у коал, – тогда как млекопитающие, которые заглатывают добычу целиком (морские львы и дельфины), большую часть таких детекторов утратили{124}. Раз за разом вкусовые умвельты животных закономерно расширялись или сокращались, подстраиваясь под распознавание вкусов, с которыми чаще всего приходилось сталкиваться животному… И такие изменения иногда меняли дальнейшую судьбу животного.
Точно так же, как наши кошки и прочие современные плотоядные, способность чувствовать в пище сахар утратили в свое время, судя по всему, и мелкие хищные динозавры. Эту вкусовую ограниченность они передали своим потомкам – птицам, многие из которых и сейчас не чувствуют сладкого. Исключение составляют певчие воробьиные – звонкая и крайне репродуктивно успешная группа, в которую входят, в частности, дрозды, галки, кардиналы, синицы, воробьи, зяблики и скворцы. В 2014 г. специалист по эволюционной биологии Мод Болдуин пришла к выводу, что некоторые из самых ранних певчих воробьиных заново обрели способность чувствовать сладкое, перестроив рецептор, который обычно распознает вкус умами, так, чтобы он распознавал заодно и сахар{125}. Произошла эта перемена в Австралии, где растения производят столько сахара, что нектар льется из цветков рекой, а у эвкалиптов сквозь кору сочится что-то вроде сиропа. Возможно, это изобилие и дало новоявленным певчим сладкоежкам возможность расплодиться в Австралии, выдерживать марафонские перелеты на другие континенты, повсюду находить богатые нектаром цветы и разрастись в огромную династию, включающую сейчас половину всех существующих видов птиц. Гипотеза не подтвержденная, однако заманчивая. Как знать, может, и вправду, если бы десятки миллионов лет назад какая-то случайная австралийская пичуга не расширила свой умвельт, мы бы сегодня не просыпались под трели певчих птиц[44].
Чувства можно разбить на группы в зависимости от стимулов, которые они распознают. Обоняние вместе с его вомероназальной вариацией и вкус – это химические чувства, улавливающие присутствие молекул. Они древние, универсальные и, судя по всему, стоят особняком по отношению к другим, поэтому я и начал наше путешествие именно с них. Однако считать их абсолютно отдельными от остальных тоже неправильно. Если присмотреться, у них совершенно неожиданно найдется кое-что общее, по крайней мере с одним чувством из другой категории.
Как уже упоминалось в начале главы, собаки и другие животные распознают запахи с помощью белков под названием «обонятельные рецепторы». Это часть более обширной группы белков – рецепторов, сопряженных с G-белком, или GPCR (G-protein-coupled receptors). Это длинное название вы можете сразу забыть, оно для нас неважно. Важно, что это химические датчики. Они располагаются на поверхности клетки и выхватывают из потока определенные молекулы. Благодаря им клетка обнаруживает окружающие ее вещества и реагирует на них. Этот процесс обратим: сделав свое дело, рецепторы GPCR либо выпускают захваченную молекулу, либо разрушают ее. Однако есть среди них одна группа, которая работает иначе. Это опсины. Они отличаются как тем, что постоянно удерживают свои молекулы-мишени, так и тем, что эти молекулы поглощают свет. На этом, собственно, и построено зрение. Именно так видят животные: за счет светочувствительных белков, представляющих собой модифицированные химические датчики{126}.
То есть в каком-то смысле мы видим, обоняя свет.
2
Покуда хватает глаз
Свет
Я разглядываю паука-скакуна, а он, хотя и развернут в противоположную сторону, глядит на меня. Его похожая на башню танка голова окольцована четырьмя парами глаз – две из них смотрят вперед, а две по сторонам и назад, обеспечивая ему практически полный круговой обзор, если не считать единственного слепого пятна строго позади. Я шевелю пальцем около его правой задней ноги – он замечает движение и поворачивается. Я вожу пальцем туда-сюда, и паук ни на секунду не теряет его из виду. «Скакуны – единственные среди пауков, для кого в порядке вещей поворачиваться и смотреть, – говорит Элизабет Джейкоб, принимающая меня в своей лаборатории в Амхерсте, штат Массачусетс. – Многие пауки просто замирают на паутине и сидят так часами, выжидая. А скакуны деятельные».
Человек – существо настолько визуальное, что зрячие представители нашего вида инстинктивно приравнивают активное зрение к активному интеллекту. В быстрых и резких движениях глаз мы видим такой же, как у нас, живой, любознательный ум, исследующий мир. Но в случае пауков-скакунов это не проявление неоправданного антропоморфизма. Хотя мозг у них размером с маковое зернышко, они действительно на удивление умны[45]. Вид Portia славится стратегическим планированием маршрутов при выслеживании добычи и гибким переключением между хитрыми охотничьими тактиками{127}. Тот вид скакунов, который изучает Джейкоб (Phidippus Audax, в обиходе «храбрые»), не так изобретателен, но она все равно подкладывает им в террариумы разные стимулирующие предметы, обогащая искусственную среду обитания примерно так же, как обогащают ее для млекопитающих в зоопарках. Во многих террариумах видны ярко раскрашенные палочки. У одного паука я замечаю красный кубик из «Лего». Мы шутим, что за ним нужен глаз да глаз, а то сейчас понастроит тут всякого.
Размером храбрый паук-скакун не больше ногтя моего мизинца и почти целиком черный, если не считать белого пуха на суставах и двух ярко-бирюзовых пятен на ротовых придатках, где размещаются клыки-хелицеры. Вид у него неожиданно трогательный. Плотное тельце, короткие ноги, большая голова, круглые глаза – все это очень детское, игрушечное и вызывает у нас тот же глубинный психологический отклик, который заставляет умиляться младенцам и щенкам. Но у паука-скакуна такое строение тела сформировалось совсем не для того, чтобы с ним сюсюкали. На этих коротких лапках можно, оказывается, ускакать очень далеко: в отличие от других пауков, которые сидят в засаде, скакуны выслеживают жертву и запрыгивают на нее. И в отличие от других пауков, которые в основном воспринимают мир за счет вибрации и осязания, скакуны полагаются на зрение{128}. Именно поэтому половину объема крупной головы скакуна занимают глаза. Из всех пауков их умвельт ближе всего к нашему. В этом сходстве я вижу родство. Я смотрю на паука, он смотрит на меня – мы два совершенно разных вида, связанных одним преобладающим чувством.
Первопроходцем в исследовании зрения пауков-скакунов был ныне покойный британский нейробиолог Майк Лэнд, которого один из его коллег назвал «глазным богом»{129}. В 1968 г. он разработал офтальмоскоп для пауков, с помощью которого можно было рассматривать их сетчатку, пока они, в свою очередь, разглядывали картинки{130}. Джейкоб с коллегами усовершенствовала разработку Лэнда: во время моего визита в лабораторию они как раз поместили одного из пауков в свое устройство, на тот момент настроенное на центральную пару глаз – самую крупную из четырех, смотрящую строго вперед и обладающую самым острым зрением. Эти глаза диаметром всего несколько миллиметров видят не хуже, чем глаза голубя, слона или мелкой собаки. Каждый глаз представляет собой длинную трубку, на переднем конце которой находится хрусталик, а на заднем – сетчатка[46]. Хрусталик зафиксирован неподвижно, однако паук может смотреть по сторонам, поворачивая саму трубку внутри головы. (Представьте, что вы держите электрический фонарик за переднюю часть и направляете луч, поворачивая его корпус[47].) Именно так и поступает паучиха, которая сидит сейчас в устройстве для отслеживания взгляда. Она не шевелится. Глаза ее тоже вроде бы не двигаются. Но мы видим на мониторе, что сетчатка перемещается. «Вот ведь, прямо озирается», – говорит Джейкоб.
Сетчатки центральной пары глаз у паучихи имеют форму бумеранга (почему именно такую, пока никто не знает). Поначалу на экране у Джейкоб они как будто разведены (> <). Но вот Джейкоб показывает паучихе черный квадрат, и бумеранги сходятся, образуя перекрестье (><). Квадрат движется, сетчатки следуют за ним. Однако через какое-то время паучиха теряет интерес, и сетчатки расходятся. Тогда Джейкоб меняет черный квадрат на силуэт сверчка – сетчатки сходятся вновь. На этот раз они пляшут по всему изображению, перепархивая от усиков сверчка к туловищу и ногам так же, как это делает наш взгляд, когда мы что-то рассматриваем. Сомкнутые сетчатки еще и вращаются – то по часовой стрелке, то против: судя по всему, паучиха ищет угол зрения, который позволит ей определить, что перед ней. Майк Лэнд рассказывал когда-то, как «приятно и вместе с тем странно смотреть в движущиеся глаза другого чувствующего существа, особенно настолько далеко отстоящего от нас в эволюционном отношении»{131}. Я готов подписаться под каждым словом. Человека отделяют от паука-скакуна по крайней мере 730 млн лет эволюции, и нам очень трудно интерпретировать поведение существа, настолько непохожего на нас. Но на мониторе у Джейкоб я вижу, как паучиха сосредоточивает внимание и как она теряет интерес. Я наблюдаю за тем, как она наблюдает. Следя за ее взглядом, я максимально приближаюсь к тому, чтобы заглянуть в ее сознание. И, признавая немалое сходство, осознаю, насколько ее зрение отличается от моего.
Во-первых, у нее больше глаз. У центральной пары, при всей ее зоркости и подвижности, поле зрения очень узкое. Если бы паучиха обходилась только этой парой, ее зрение напоминало бы лучи двух фонариков, обшаривающих темную комнату. Этот недостаток компенсирует дополнительная пара глаз по бокам от центральной, поле зрения у которой гораздо шире. Сами эти глаза неподвижны, но они чутко реагируют на движение. Если перед паучихой пролетит муха, дополнительная пара глаз засечет ее и подскажет центральной паре, куда смотреть. А вот теперь настоящая странность: если прикрыть дополнительную пару, следить за движущимися объектами паучиха не сможет{132}.
Для меня даже представить себе такое почти невозможно. Вот я печатаю эту строчку – и фокусирую область самого острого зрения в своем глазу на буквах, появляющихся на экране. Периферическим зрением я в это же самое время вижу черный силуэт Тайпо, моего щенка корги, который явно ищет, где бы нашкодить. Эти задачи – острота зрения и улавливание движения – кажутся нам неразделимыми. Однако у пауков-скакунов они разделены, причем радикально, поскольку возложены на разные пары глаз. Центральная пара распознает образы и формы, а также различает цвета. Дополнительная же отслеживает движение и перенаправляет внимание. Нейронные связи с мозгом паука у каждой из этих разнозадачных пар тоже свои[48]. Пауки-скакуны напоминают нам, что, живя бок о бок с другими зрячими существами, мы воспринимаем зримую реальность совершенно не так, как они. «Нам незачем искать внеземной разум, – говорит мне Джейкоб. – У нас и на Земле есть животные, абсолютно иначе интерпретирующие мир вокруг».
У человека два глаза. Они находятся на голове. Они одинакового размера. Они смотрят вперед. Ни одно из этих свойств нельзя считать эталоном, и даже беглого взгляда на остальное животное царство достаточно, чтобы убедиться: глаза не менее разнообразны, чем их владельцы. На одну особь может приходиться и восемь глаз, и сто. У гигантского кальмара глаза размером с футбольный мяч, а у насекомых из семейства Mymaridae – с ядро амебы{133}. И у кальмара, и у паука-скакуна, и у человека эволюция независимо создала глаз, работающий по принципу камеры: одна линза (хрусталик) фокусирует свет на одной сетчатке{134}. У насекомых и ракообразных глаз фасеточный, состоящий из множества отдельных собирающих свет элементов – омматидиев. Встречаются у животных и бифокальные глаза, и асимметричные{135}; хрусталик в них бывает и белковым, и минеральным{136}, а располагаться они могут и около рта, и на конечностях, и на панцире. У кого-то они выполняют все те же задачи, которые выполняет человеческий глаз, а у кого-то лишь малую их часть.
Это многообразие зрительных органов является причиной головокружительной чехарды зрительных умвельтов. Животные могут четко различать мельчайшие подробности с очень далекого расстояния, а могут довольствоваться размытыми пятнами света и тени. Могут превосходно видеть в том, что мы считаем темнотой, а могут мгновенно слепнуть при ярком, с нашей точки зрения, свете. Могут видеть в режиме замедленной съемки или покадровой экспозиции с долгими паузами. Могут смотреть в двух направлениях разом или единовременно получать круговой обзор. Зрение может слабеть и усиливаться на протяжении дня. Умвельт может меняться с возрастом. Как показал коллега Джейкоб Нейт Морхаус, паук-скакун при рождении получает пожизненный набор светочувствительных клеток, которые со временем становятся крупнее и эффективнее{137}. «Их мир делается ярче и ярче», – объясняет Морхаус. Для паука-скакуна взросление и старение «напоминают рассвет».
Сонке Йонсен начинает свою книгу «Оптика жизни» (The Optics of Life) с того, что зрение – «это прежде всего свет, поэтому первым делом, наверное, нужно рассказать, что он из себя представляет»{138}. И тут же с похвальной искренностью признается: «Но я этого не понимаю». Хотя свет окружает нас почти всегда, его подлинная природа не поддается интуитивному постижению. Физики говорят, что он одновременно существует как электромагнитная волна и поток частиц энергии, называемых фотонами. Но детали этой его двойственной природы нас сейчас занимать не должны. Нам важно, что ни ту ни другую его ипостась живые существа, по идее, улавливать не способны. С точки зрения биологии самое, наверное, поразительное в свете – то, что мы в принципе можем его ощущать.
Загляните в глаз пауку-скакуну, человеку или любому другому животному, и вы обнаружите светочувствительные клетки, называемые фоторецепторами. Эти клетки могут довольно сильно отличаться у разных видов, однако у них есть одно универсальное свойство: они содержат белки под названием «опсины». Любое зрячее животное видит благодаря опсинам, функция которых заключается в том, что они плотно обхватывают вспомогательную молекулу – так называемый хромофор, обычно производное витамина А{139}. Хромофор вбирает энергию одного фотона света и моментально меняет форму, вынуждая этим своим превращением измениться и опсин. Изменения в опсине запускают химическую цепную реакцию, которая заканчивается подачей электрического сигнала по нейрону. Вот так выглядит процесс восприятия света. Представьте себе хромофор как ключ замка зажигания, а опсин – как сам замок. Ключ вставлен в замок, свет поворачивает ключ, и двигатель зрения оживает.
Разновидностей опсинов у животных тысячи, но все они родственны друг другу[49]. В этом единстве кроется парадокс: если все зрение опирается на одни и те же белки и все эти белки улавливают свет, почему у животных настолько разные глаза? Ответ нужно искать в различных свойствах света. Поскольку на Земле он в большинстве своем исходит от солнца, наличие света может указывать на температуру, время суток, глубину погружения в воду. Он отражается от разных поверхностей, позволяя обнаружить врага, полового партнера или убежище. Он распространяется по прямой и блокируется непрозрачными препятствиями, порождая характерные тени и силуэты. Он почти мгновенно покрывает расстояния планетарного масштаба и потому распространяет информацию оперативно и повсеместно. Зрение разнообразно, потому что разнообразны извлекаемые из света сведения, а также причины, побуждающие животных их извлекать{140}.
Биолог Дан-Эрик Нильссон утверждает, что в своем эволюционном развитии глаза проходят четыре стадии усложнения{141}. Для первой достаточно фоторецепторов – клеток, которые всего лишь фиксируют наличие света. Так, гидре – родственнице медузы – фоторецепторы помогают различить низкую освещенность, при которой ее стрекательные клетки срабатывают активнее{142}. Возможно, это способ поберечь ресурсы до темного времени суток, когда добыча попадается чаще, а может быть, дело в том, что сигналом к срабатыванию служит тень проплывающей добычи. У гладких морских змей фоторецепторы находятся на кончике хвоста: змеи стараются прятать его от света{143}. У осьминогов, каракатиц и других головоногих крапинки фоторецепторов рассеяны по всему телу – не исключено, что именно с их помощью эти животные управляют своими потрясающими способностями к изменению цвета{144}.
На второй стадии усложнения фоторецепторы получают бленду – темный пигмент или какое-то другое препятствие, которое блокирует свет, падающий под определенным углом. Фоторецепторы с блендой не только фиксируют наличие света, но и улавливают направление на его источник. Это все еще довольно простое устройство – настолько простое, что многие ученые не расценивают его как настоящий глаз, – однако своим владельцам оно служит исправно. Кроме того, оно может располагаться где угодно. У бабочки под названием «парусник ксут» фоторецепторы находятся на гениталиях{145}. Самцу они нужны, чтобы не промахнуться, направляя половой орган к влагалищу самки, а самке – чтобы верно разместить свой яйцеклад относительно поверхности растения.