Кормовые бобы высокобелковая кормовая культура. Монография
Плоды – апокарпные многосемянные сухие бобы. Малосемянные плоды имеют 2—3 семени, многосемянные – до 6—8. При созревании плоды приобретают бурый или черный цвет.
Фото 4. Апокарпные многосемейные кормовые бобы
По форме, плоды бывают плоские, плоско-вальковатые, прямые и согнутые. По величине мелкие – 4—6 см, средние -7-10 см, крупные -14-20 см. Поверхность боба может быть морщинистой, гладкой, бугорчатой и ровной. При созревании бобы делятся на 2 группы: с растрескивающимися и нерастрескивающимися створками. Растрескивание плодов у кормовых бобов – естественное эволюционное приспособление дикорастущих растений к расселению и расширению ареала. Механизм раскрывания створок бобов связан с особенностями анатомического строения перикарпия, а именно, с наличием хорошо развитого пергаментного слоя. У некоторых форм кормовых бобов наблюдается полное отсутствие растрескивания плодов, что объясняется многовековым селекционным воздействием. Достижение такого результата не является необходимым в условиях Европейской равнины, так как плоды здесь растрескиваются только при перестое.
Позднеспелые формы закладывают плоды на высоте 30—40 см от поверхности почвы, что является преимуществом перед скороспелыми сортами, у которых низкое прикрепление бобов ведет к серьезным затруднениям при уборке и потерям урожая.
Семена бобов по форме, величине и цвету сильно отличаются в зависимости от сорта. Вес 1000 семян колеблется от 200 до 2550 граммов. В зависимости от крупности семян бобы делят на 3 основные группы (разновидности): крупносеменные, среднесеменные и мелкосеменные. Мелкие семена имеют вальковатую форму, средние – плосковальковатую, крупные – плоскую.
Крупносеменные бобы зацветают раньше бобов других групп и созревают через 95—105 дней после всходов. Низкорослые (50—100 сантиметров высоты), с низким прикреплением нижних плодов. Форма куста полуразвалистая. Вес 1000 семян этой группы составляет 1000—2550 граммов. В основном используются как овощная культура, т.к. трудно поддаются механизированному посеву, уходу и уборке. Наиболее распространены в этой группе русские черные и китайские пищевые бобы.
В группе среднесеменных имеются средне- и позднеспелые сорта с вегетационным периодом 110—140 дней. Куст прямостоячий. Высота растений 70- 200 сантиметров. Прикрепление нижних плодов высокое. Вес 1000 семян 500- 700 граммов. Возделывание бобов этой группы поддается механизации.
Мелкосеменные (конские) кормовые бобы – средне- и позднеспелые с вегетационным периодом 105—140 дней. Чаще высокорослые, с высоким прикреплением нижних плодов. Куст прямостоячий. Семена мелкие, вес 1000 семян 200—450 граммов.
Фото 5. Плод и семена кормового боба
Последние две группы дают высокие урожаи зерна и зеленой массы, поэтому для использования на кормовые цели представляют наибольший интерес.
Семена бобов крупные и содержат большой запас питательных веществ, хранилищем для которых являются две сильно развитые семядоли. В период прорастания в зародыше семени имеются зачаточный корешок, подсемядольное колено и почечка, состоящая из 2-х низовых и 1-2-х настоящих, зачаточных листьев. Большой запас питательных веществ и хорошая дифференциация почечки зародыша обусловливают быстрое прохождение стадийного развития и этапов органогенеза. При этом стадии и этапы часто могут проходить в неблагоприятных условиях. Процесс формирования семян делят на 3 этапа:
– 21—24 дня после оплодотворения – образование эндосперма и проэмбриона, семена этого периода не прорастают;
– 24—42 дня – организация зародыша;
– после 42 дней – всхожесть семян максимальна.
Твердость семян на втором этапе объясняется наличием в зародыше большого числа ингибиторов (валина, аспарагина), появление ее на третьем этапе связано со структурными изменениями. Твердосемянность, как биологический адаптивный признак, обеспечивающий выживание в неблагоприятных условиях, для кормовых бобов не типична. Однако, в зависимости от метеорологических условий года количество твердых семян может значительно увеличиться. Кроме того, семена, собранные с верхних ярусов, отличаются меньшим весом и более высокой твердостью, чем семена с нижерасположенных ярусов. Тщательному изучению твердосемянных генотипов посвящены исследования индийских ученых.
Для формирования и созревания плодов и семян у кормовых бобов особенно большую роль играют листья, вернее продукты их фотосинтеза, в пазухах которых они непосредственно закладываются. Известно, что 38% содержащегося в семенах общего азота перераспределяется из вегетативных частей растений.
Фото 6. Плод и семена кормового боба
Окраска семян очень разнообразная. У большинства сортов семена светлые, но имеются формы с семенами черного, фиолетового, зеленого, темно- серого, коричневого и вишневого цвета. Семена, темнеющие под влиянием света и других условий, не теряют всхожесть, однако, это свидетельствует о наличии в них танина. Срок хранения семян – 10—12 лет.
Окраска рубчика семян может быть белая, латеритная (розоватая) и черная. По длине он может быть короткий – 0,3 см, средний – 0,6 см и длинный 1,1 см. Форма семян вальковатая, плоская и округлая. По величине семена делятся на мелкие – около 1 см, средние 2 см и крупные – 2—4 см.
Элиминация репродуктивных органов происходит на разных этапах до раскрытия цветка проходит примерно 2-е суток. Цветки распускаются после полудня, когда температура воздуха начинает повышаться по сравнению со среднесуточной на 2°С и более. Однодневные цветки распускаются около 13 час, двухдневные в 11 час. Наибольшее количество раскрывшихся цветков можно наблюдать в 17—18 часов при максимальных дневных температурах; в более поздние часы, когда температура воздуха приближается к среднесуточной, число их снижается и к 21 часу они закрываются на ночь.
Интенсивное выделение пыльцы происходит после 12 часов. Нектар выделяется в течение 3 дней, причем 65% в первый день. Внецветковые нектарники выделяют нектар в течение всего дня. Количество его невелико – 18 кг/га в пересчете на сухое вещество.
К моменту цветения бобы растут более интенсивно, поэтому при недостатке влаги, низкой относительной влажности воздуха и жаркой погоде цветки опадают, что часто случается при поздних сроках посева. На элиминацию цветков влияет и сокращенный световой день, и спектральный состав света во второй половине лета (в период цветения и плодообразования).
Плодоносят у кормовых бобов нижние кисти и нижние цветки в кистях. В соцветиях верхних кистей завязи образуются очень редко, больше всего их образуется на 3—5 кистях. Бобы отличаются обильным цветением, но только 11—15% цветков образуют бобы. В этом заключается биологическая специфика кормовых бобов – развивается значительно больше цветков, чем плодов. Поэтому, важно улучшить аттрагирующую способность растений, т.е. направление пластических веществ, накопленных в вегетативной массе, преимущественно к генеративным органам.
Особенности опыления. Одни авторы относят бобы к строгим самоопылителям, другие считают их факультативными перекрестниками, которые опыляются, в основном, пчелами и шмелями.
Примерно 30%, а по данным некоторых селекционеров, даже 50% растений опыляется перекрестно, шмелями (Bombus) и медоносной пчелой (Apis nielliera). Большинство шмелей действуют как воры: они вскрывают основание венчика и запускают хоботки в нектарник. Иногда они заползают на лепестки и оттуда просовывают свои хоботки в трубочку нектарника. Извлечение нектара последним способом более соответствует перекрестному опылению.
Большинство цветков шмели посещают лишь в определенный период. Установлено, что за 3/4 минуты шмель может взять нектар через основание венчика из 40 цветков. Шмели прокусывают основание трубки чашечки всегда в одном и том же месте со стороны ноготка. Пестик и тычинки высвобождаются в щель наверху лодочки, образующейся под тяжестью севшего на цветок шмеля, пыльца высыпается и пачкает переносчика, но вместе с тем попадает и на пестик. Установлено, что для пчел нектар доступен только через отверстия, проделанные шмелями, поэтому пыльцы собирается больше (свыше 12 кг/га), причем она отличается высоким качеством. Максимальное количество насекомых на растениях отмечают примерно в 16—18 ч. Медоносные пчелы берут нектар, а также пыльцу. Для сбора пыльцы пчелы посещают цветки в начале дня. Медоносная пчела должна посетить примерно 300 цветков, чтобы собрать одну ношу пыльцы. За сезон цветения пчелы успевают собрать пыльцу с 90 млн. цветков. Так как выделение нектара усиливается по мере повышения температуры, то пчелы берут его во второй половине дня через отверстие, сделанное ранее шмелями. Извлечь нектар через трубочку или сделать отверстие у основания венчика пчелы не могут. Когда пчелы двигаются в цветке, происходит прямое перекрестное опыление. Во время отбора нектара через отверстие в венчике цветок сотрясается, пыльцевые зерна попадают на рыльце и способствуют самоопылению.
Для улучшения опыления бобов пчел вывозят в поле или размещают в непосредственной близости от посевов. Одной пчелиной семье достаточно для опыления 1,6 га бобов. При дрессировке пчел с помощью одной сильной пчелиной семьи можно опылить 2—3 га посева кормовых бобов.
Если поле большое, то ульи располагаются вокруг него, и чем ближе подвезены ульи к посевам кормовых бобов, тем выше урожай семян. Кормовые бобы выделяют нектар не только цветковыми нектарниками, но и внецветковыми, расположенными на листьях. Шмели часто прокусывают цветки бобов у основания венчика и погружают хоботки в нектарник, то есть берут нектар воровским путем. Отдельно стоящие растения чаще посещаются пчелами и образуют больше бобов, чем растения густого посева. Можно почти с полной уверенностью утверждать, что пчелы повышают процент завязывания бобов.
Осыпание цветков и несозревших бобов, возможно, объясняется тем, что бобы приспособлены не к естественному самоопылению, а к перекрестному опылению. Им присуща высокая степень самостерильности, так что многие бобы, достигающие спелости, образовались в результате перекрестного опыления. Вот почему на краевых рядках посева, легко доступных для насекомых-опылителей, на каждом растении всегда бывает больше бобов.
Очевидно, при нормальной густоте стояния ни один из перечисленных выше факторов сам по себе не оказывает существенного влияния на завязывание бобов, однако и тогда очень большое значение имеют питание, интенсивность освещения и перекрестное опыление. Сравнительная оценка значения этих факторов до некоторой степени меняется из года в год. В полевых условиях кормовые бобы формируют около 30% семян от перекрестного оплодотворения, в зависимости от природных и агротехнических условий их процент может варьировать от 10 до 60. Так, при сухой погоде растения кормовых бобов склонны к перекрестному опылению. У мелкосеменных форм преобладает самоопыление, крупносеменные склонны к перекрестному. Опыление насекомыми повышает урожай в среднем на 25%.
В исследованиях выявлено, что на 0,4 га посева бобов в течение сезона цветения (примерно 3 нед.) образуется 6—20 млн. цветков. Пчелы могут обследовать 5—6, шмели до 14 цветков в минуту. Практически, для опыления одного гектара посевов достаточно 2 ульев пчел. Предпосылкой самоопыления является одновременное созревание пыльников и рыльца и очень раннее их формирование. Аромат и окраска цветка способствуют перекрестному опылению с участием насекомых.
Самоопыление обычно происходит в утренние часы с 6 до 12 часов, когда цветки закрыты. За день до раскрытия цветка пыльники лопаются, и пыльца попадает на рыльце, застревая в волосках. Через 5—15 мин. после попадания на рыльце пестика пыльца начинает прорастать.
Число зрелых бобов составляет не более 1/3 числа цветков несмотря на то, что опылению подвергались более 1/3. Поэтому, низкий уровень плодоношения не может объясняться недостаточным опылением, при котором снижение количества бобов на нижних соцветиях частично компенсируется за счет повышения числа бобов на верхних соцветиях. Австралийскими учеными сделано заключение, что величина оплодотворения в значительной степени зависит от положения пестика и семяпочки на растении, а рыльце играет определяющую роль в семенной продуктивности кормовых бобов.
Фото 7. Шмель на цветке кормовых бобов.
У бобов, в отличие от большинства зерновых бобовых, наблюдается определенная степень перекрестного опыления и при совместном произрастании различных сортов на одном и том же участке наблюдаются частые случаи переопыления. Пыльца переносится медоносными пчелами и шмелями. При размножении двух сортов и более необходимо соблюдать пространственную изоляцию: 1000 м в условиях открытого пространства и 500 м при наличии естественных преград (высоких разделительных посадок).
4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Из всех зерновых бобовых растений кормовые бобы наименее требовательны к теплу и отличаются значительной холодостойкостью. Семена их прорастают при температуре +2, +3°С, для появления полноценных всходов необходима температура до +6°С. Всходы переносят кратковременные заморозки до -7°С. При цветении и созревании плодов возможны повреждения растений при температуре -3°С. В биохимических исследованиях А. Дроздова (2000) выявлено, что при температуре -3… -6°С происходят изменения содержания азотистых и фосфорных соединений в листьях, общее содержание которых, в основном, не изменяется, но меняется их фракционный состав, что ведет к нарушению хода синтетических процессов. Направленность биохимических реакций смещается в сторону гидролиза, усиливаются реакции аминирования и переаминирования, повышается содержание нежелательных продуктов протеолиза. Однако данные процессы носят обратимый характер, так как концентрация продуктов распада не достигает уровня, приводящего к гибели растений.
Морозостойкость растений бобов отрицательно связана с различными косвенными признаками, такими как скороспелость, высота и масса растений. Таким образом, наиболее морозостойкие формы характеризуются медленным развитием, низкорослостью и мелколистностью.
Оптимальные температуры для развития растений +15…+20°С. Температура выше +30°С угнетает культуру, особенно в фазе цветения; при такой температуре не происходит накопление органических веществ, так как много энергии расходуется на дыхание.
Для развития растений кормовых бобов и получения стабильного и высокого урожая нужны оптимальные температуры на протяжении всего периода вегетации, которые на всех этапах их развития превышают минимальные температуры на 8—12°С. Сумма эффективных температур для полного развития и плодоношения кормовых бобов за весь вегетационный период колеблется от 1800°С для раннеспелых сортов и до 2400°С для позднеспелых.
Температурой обусловливается скорость развития растений кормовых бобов. Их вегетационный период в зависимости от сорта и условий произрастания может составлять от 90 до 145 дней. Считается, что при достаточном количестве тепла и влаги скороспелые сорта бобов созревают за 90—100 дней, среднеспелые – за 105—125, позднеспелые – за 125—145 дней. Период от всходов до цветения у бобов является сортовым признаком, поэтому более постоянный, чем период от цветения до полного созревания, на продолжительность которого большое влияние оказывают погодные условия. По данным Ю. С. Тюрина (1982), большее влияние на продолжительность развития растений оказывает температура и меньшее – осадки.
По данным одних авторов наиболее скороспелыми и холодостойкими являются мелкосеменные формы с темноокрашенными семенами. Другие считают, что крупносемянность способствует увеличению скороспелости.
Вообще, культура приспособлена к таким условиям, когда температура почвы на 2—3°С ниже температуры воздух. От температуры почвы зависит и число дней от посева до всходов: при температуре почвы 3°С всходы появляются на 17-й день, при 10°С – на 14-й день, при 20°С – на 7-й день.
Происхождение культуры обуславливает некоторую требовательность растений к влаге. Для набухания и прорастания семян они требуют 100—120% влаги от их массы. Оптимальной для прорастания семян кормовых бобов является влажность выше 15 мм в слое почвы 0—10 см. При влажности почвы менее 5 мм бобы не дают всходов. В процессе вегетации кормовые бобы 90% воды потребляют из горизонта почвы 0—80 см.
На создание единицы сухого вещества расходуют 750—800 единиц воды. Потребность во влаге сильно увеличивается с начала цветения. При снижении влажности почвы в период налива зерна до 40% наименьшей влагоемкости происходит разрушение симбиотического аппарата. При засухе цветки верхней и средней части под действием высоких температур и отсутствия влаги засыхают, но происходит ускорение созревания нижних бобов. На двух-, трехнедельный перерыв в осадках при высоких температурах воздуха и сильном прогревании почвы растения обычно бурно реагируют, вплоть до сбрасывания листьев.
По обобщенным данным П. П. Вавилова и Г. С. Посыпанова (1983) по урожайности зернобобовых за 14 лет в Нечерноземной зоне кормовые бобы сильнее реагируют на недостаток влаги, чем горох или соя, но лучше других зернобобовых.
Урожайность кормовых бобов повышается с увеличением влагообеспеченности (табл.5).
Избыток влаги тоже опасен, так как уменьшается процент оплодотворенных цветков, увеличивается заболеваемость растений, обнаруживается способность бобов к израстанию. Установлено, что семена, полученные в более благоприятных условиях, дают повышенный урожай зерна и зеленой массы.
Немаловажным фактором, определяющим урожай семян кормовых бобов, являются почвенные условия. Лучшими для бобов являются глубокие связные почвы с большим количеством органических веществ, способных удерживать влагу. Оптимальная плотность почвы 1,1—1,2 г/см3. В районах с достаточным количеством осадков бобы могут расти даже на каменистых, песчаных и глинистых почвах.
Таблица 5 – Урожайность бобовых культур (т/га) в зависимости от влагообеспеченности (по данным П. П. Вавилова, Г. С. Посыпанова)
Культура отличается недостаточной солеустойчивостью, причем масса клубеньков на корнях растений более чувствительна к засолению, чем их число. Лишь способность к большой аккумуляции ионов Na+, К+, Са2+в корнях и стеблях некоторых сортообразцов снимает отрицательные метаболические последствия солевого стресса.
Кормовые бобы плохо переносят близкое залегание грунтовых вод и наличие в почве кадмия и подвижного алюминия. По терпимости к кислотам кормовые бобы входят во вторую (из 4-х) группу среди зернобобовых, т.е. они выдерживают такую кислотность, при которой образуются лишь отдельные клубеньки. Критической для них является рН 4,1. Оптимальная кислотность почвы для бобов – 6,5.
Кормовые бобы хорошо используют дополнительные питательные вещества, особенно, на первых фазах развития. Особое внимание нужно уделить достаточной обеспеченности почвы фосфором и калием, так как вынос из почвы питательных веществ составляет около 40 кг/га фосфора и 150 кг/га калия. На холодных, с незначительным содержанием органического вещества почвах эффективна стартовая доза азота 20 кг/га. На плодородных почвах азот не вносят.
Что же касается влияния продолжительности дня на общее развитие растений кормовых бобов, оптимальная его продолжительность для вегетативного и репродуктивного развития не совпадают: для первого оптимальной продолжительностью является 12-ти часовой, для второго – 18-ти. часовой день.
Общепринято, что бобы – культура длинного дня. Однако, их цветение необязательно должно проходить при определенной продолжительности освещения, они могут цвести как на коротком, так и на длинном дне. Реакцией растений кормовых бобов на увеличение светового периода является ускорение появления листьев и формирование цветочных почек, а спектральный состав света в фазе цветения и плодообразования может влиять на элиминацию цветков. Таким образом, реакция кормовых бобов на длину дня – количественная.
У обыкновенных кормовых бобов основной стебель продолжает расти до конца вегетации. Обычно кормовые бобы зацветают через 40 дней после посева и продолжают цвести в течение 30—40 дней. В обильные по осадкам прохладные годы бобы цветут более длительный период. Часто, когда нижние бобы уже готовы к уборке, в верхней части стебля вновь образуются бутоны и распускаются новые цветки, растения начинают ветвиться из пазух листьев, что вынуждает проводить чеканку с целью ограничения завязывания цветков, а также бобов, не обеспечивающих получение товарного зерна. Семенные посевы обыкновенных кормовых бобов в фазе биологической спелости нижних бобов (за 5—7 суток до уборки) необходимо обрабатывать десикантами.
Значительно упрощает процесс получения полноценных семян и фуражного зерна выращивание сортов кормовых бобов детерминантного (завершенного) типа развития, которые не нуждаются в чеканке, десикации и могут с успехом выращиваться в смешанных посевах с овсом и ячменем, что позволяет получать зернофураж с повышенным содержанием протеина непосредственно в поле.
4.1. Фенологическая шкала кормовых бобов
В процессе развития бобов видимые морфологические изменения отдельных органов и габитуса растения отмечают по следующим фенологическим фазам: появление всходов, фаза третьего-четвертого листа, ветвление, бутонизация, цветение и три фазы спелости семян- молочная, восковая и полная. В Западной Европе принято делить рост и развитие этой культуры на более подробные макро- и микрофазы (код ВВСН), которые приводит Шпаар Д. и др. (табл. 6) (цитируется по В. В. Коломейченко, 2007).
На практике фазу созревания делят на два периода:
– Начало созревания, когда семена бобов перестают увеличиваться, семенной рубчик и семенная оболочка окрашиваются в типичный для данного сорта цвет.
– Полная спелость характеризуется тем, что семена и бобы большинства кистей полностью созревают, листья засыхают и начинают осыпаться, стебель грубеет. Шпаар Д. описал четыре стадии спелости семян зернобобовых культур:
– зеленая или молочная спелость: листья, бобов и семена (в верхней части растений) еще зеленые, семена мягкие, содержимое семян молочное, содержание влаги 60%;
– желтая, бурая спелость: листья и бобы изменяют окраску, начинается типичное для данного вида опадение, семена принимают свойственную для данной формы окраску; спелость семян восковая; содержание влаги более 40%;
– начало полной спелости: все части растений изменили окраску; листья почти все опали, бобы желтые, содержимое семян твердое, содержание влаги 20%.
– полная спелость: все вегетативные части растения сухие, жесткие и отмершие, бобы отчасти растрескались, содержание семян твердое, содержание влаги меньше 20%.
По фазам развития выделяют 12 этапов органогенеза, которые дают полную картину развития растений.
Первый этап характеризуется формированием конуса нарастания и первых зародышевых листьев почки, свойственен внутрипочечной фазе развития побега.
На втором этапе начинают интенсивно формироваться настоящие стеблевые листья и междоузлия стебля. У бобов процессы заложения и роста междоузлий стебля идут синхронно. Верхушечный конус нарастания главного и боковых побегов в течение всего онтогенеза остаётся на втором этапе органогенеза, а генеративные органы развиваются из конусов пазушных почек.
Третий этап органогенеза характеризуется увеличением размеров конуса нарастания и формированием оси соцветия.
На четвертом этапе у бобов в пазухах листьев образуются генеративные побеги. Одновременно с этим верхушечный конус нарастания, вплоть до формирования плодов в нижних ярусах, продолжает продуцировать новые листья и новые генеративные почки.
Формирование органов цветка происходит на пятом этапе органогенеза, микро- и мегаспорогенез – на шестом.
Седьмой этап характеризуется формированием мужского женского гаметофитов.
Восьмой этап совпадает с фазой видимой бутонизации. При самоопылении процесс опыления происходит внутри бутона.