В 2011-2013 гг. В.К. Тохтарь и А.Ю. Курской обследовали флорокомплексы с участием инвазионных видов на территории 27 особо охраняемых природных территорий в границах 10 административных районов Белгородской области. В результате исследования было выявлено 42 инвазионных вида (Курской, Тохтарь, 2014; Курской, 2015; Тохтарь, Курской, 2015).
В июне-августе 2016 года В.К. Тохтарь, С.А. Сенатор и А.Ю. Курской изучили флору ряда локалитетов в Белгородском, Валуйском, Краснояружском и Старооскольском районах Белгородской области. Было найдено 9 новых для флоры региона видов, в том числе 5 адвентивных. Флористическое обследование территорий Белгородского, Борисовского, Валуйского, Грайворонского, Краснояружского, Новооскольского, Старооскольского и Шебекинского районов Белгородской области позволило дополнительно выявить ряд новых для флоры региона чужеродных видов: Amaranthuscruentus L., A. graecizans L. s. str., Chenopodiumbetaceum Andrz., Commelinacommunis L., Daturainoxia Mill., Epilobiumtetragonum ssp. lamyi (F.W. Schultz) Nyman, Euphorbiamarginata Pursh, Grindeliasquarrosa (Pursh) Dunal., Oenotheraoakesiana (A. Gray) J.W. Robbins ex S. Watson, Panicumdichotomiflorum Michx., Pteleatrifoliata L. (Сенатор и др., 2017; Тохтарь и др., 2019; Тохтарь, Курской, 2019б,в; Курской, Зеленкова, 2020; Тохтарь и др., 2021; Тохтарь и др., 2022; Тохтарь и др., 2023).
На современном этапе исследования чужеродной флоры Белгородской области сотрудниками НОЦ «Ботанический сад НИУ «БелГУ» только в период с 2010 по 2023 гг. впервые для региона приведено 35 новых вида, 12 из которых – новые для флоры Центрального Черноземья. К наиболее интересным находкам, занесенным в регион и видам, активно расширяющим свой ареал в последнее время, относятся: Amaranthuscruentus L., A. graecizans L. s. str., Anisanthasterilis (L.) Nevski, Asclepiassyriaca L., Cenchruslongispinus (Hack.) Femald, Centaurea montana L., Chenopodiumbetaceum Andrz., Commelinacommunis L., Datura inoxia Mill., D. tatula L., Dipsacus fullonum L., Euphorbia davidii Subils, E. marginata Pursh, Grindeliasquarrosa (Pursh) Dunal, Heracleumsosnowskyi Manden., Hordeummurinum L., Impatiensparviflora DC., Lupinus polyphyllus Lindl., Nicotiana rustica L., Oenotheradepressa Greene, Oe. glazioviana Micheli, Oe. oakesiana (A. Gray) Robbins. ex S. Watson, Panicumcapillare L., P. dichotomiflorum Michx., Physalis philadelphica Lam., Potentillabifurca L., Pteleatrifoliata L., Thladiantha dubia Bunge, Veronicapolita Fries. (Тохтарь и др., 2009; Сенатор и др., 2017; Тохтарь, Курской, 2019 а,б; Тохтарь и др., 2019).
Таким образом, анализ результатов изучения чужеродных видов в Белгородской области свидетельствует о том, что многочисленные данные, полученные ранее, фрагментарны и не дают полноценного представления о закономерностях формирования, характере и динамике распространения инвазионных видов в регионе во времени и в пространстве. В связи с этим назрела необходимость целенаправленного и всестороннего исследования инвазионных видов в Белгородской области. Обобщение и дополнение полученных ранее результатов дает новые возможности в определении основных тенденций формирования инвазионного компонента флоры региона, позволяет выявить характер распространения растений, определить их статусы, и до некоторой степени прогнозировать изменения в будущем.
3.
Объекты, материалы и методы исследования
Объектом исследования были инвазионные виды региона, отмеченные в Белгородской области и нуждающиеся в контроле численности.
Нами использовались следующие критерии отнесения чужеродных растений к инвазионным видам Белгородской области:
1. Чужеродный вид – растения, не относящиеся к местной аборигенной флоре, преднамеренно или непреднамеренно занесенные человеком в регион в результате его прямого или опосредованного влияния.
2. Вид распространен в естественных сообществах региона или широко распространен в нарушенных местообитаниях и может быть встречен по естественным нарушениям в биоценозах. То есть по степени натурализации вид находится на стадии эпекофита или агриофита.
3. Вид возобновляется семенным и/или вегетативным путем.
Из списка инвазионных видов исключены широко распространенные и дичающие из культуры виды семейства розоцветные (Malus domestica, Prunuscerasifera, P. cerasus, P. domestica, Pyruscommunis), так как ограничить культивирование их в регионе не представляется возможным. Для Malus domestica и Pyruscommunis отличия от дикорастущих видов недостаточно изучены, а идентификация гибридов с аборигенными видами практически невозможна.
Внесение в список инвазионных видов, отсутствующих в природных и широко распространенных в нарушенных местообитаниях региона, было продиктовано необходимостью выявления и мониторинга характера распространения опасных растений в будущем.
Материалы и методы исследования:
1) Собственные данные авторов – выполнено более 1500 флористических описаний во всех районах Белгородской области. При сборе материала были сделаны описания растительного покрова (Толмачев, 1974; Юрцев, Камелин, 1991) практически всех своеобразных типов экотопов в пределах изученных объектов. Для выполнения полевых исследований применялась методика маршрутного флористического обследования с полевой документацией и сбором гербария. Исследования были проведены с учетом основных методологических подходов изучения чужеродных видов растений, разработанных в последнее время (Виноградова и др., 2010; 2011).
2) Анализ гербарных образцов растений, собранных на территории региона, из 12 Гербариев Федерального и регионального значения: Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), Центрально-Черноземного государственного природного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алехина (ЦЧЗ), Орловского государственного университета им. И.С. Тургенева (OHHI), Воронежского государственного университета (VOR), Белгородского государственного национального исследовательского университета (BSU), государственного природного заповедника «Галичья Гора» (VU), государственного природного заповедника «Белогорье» (BELZ), Федерального исследовательского центра Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (WIR), научно-образовательного центра «Ботанический сад НИУ «БелГУ», кафедры геоботаники и экологии Санкт-Петербургского государственного университета. Материалы для исследования были предоставлены кураторами Гербариев. Для анализа также были использованы оригинальные гербарные сборы авторов монографии (всего более 5000 листов). Они хранятся в Гербариях Главного ботанического сада (MHA) и НОЦ «Ботанический сад НИУ «БелГУ» (БС). Использование этих материалов дало возможность обобщить данные о времени и месте первоначального появления видов в Белгородской области, определить скорость инвазии разных видов.
3) Все доступные литературные источники, касающиеся изучения чужеродных видов в Белгородской области, включая самые ранние публикации Э. Линдеманна (1865) и А. Мизгера (1869) (приведены во втором разделе).
4) Для выявления местообитаний инвазионных видов в регионе также была организована работа по использованию базы данных INaturalist по Белгородской области. Фотографии растений доступны к просмотру на платформе Inaturalist.org, их местонахождения автоматически привязаны к GPS-координатам. К сбору данных были также привлечены волонтеры, однако подтверждение принадлежности вида проводили специалисты экспертной группы (Seregin et al., 2020).
5) Помимо этого, местонахождения некоторых обычных для многих регионов видов, которые обычно не фиксируются в описаниях и не собираются в Гербарии из-за их широкого распространения, были идентифицированы на платформах Google и Yandex Panorama. Этот способ, названный нами цифровой визуализацией растений, показал возможность дополнительного источника ценной информации по ряду, в первую очередь, легко идентифицируемых по фотографиям древесно-кустарниковых видов. Для этого были дистанционно обследованы доступные в этих браузерах данные при анализе растений, произрастающих вдоль дорог в разных городах Белгородской области, на 3-D диаграммах улиц.
При описании каждого вида использовались следующие характеристики:
1. Латинские и русские названия видов и их семейства. Полные латинские названия приведены согласно Plants of the World Online (POWO) (https://powo.science.kew.org (https://powo.science.kew.org)) в разделе «Перечень видов «Черной книги флоры Белгородской области». В случае, если в региональной литературе (Еленевский и др., 2004; Маевский, 2014) принято другое название, оно упомянуто как синоним.
2. Инвазионный статус в регионе. Каждому виду присвоен соответствующий инвазионный статус:
Статус 1. Виды-трансформеры. Мы, вслед за Д.М. Ричардсоном (Richardson et al., 2000), рассматриваем растения-трансформеры как «…виды, активно внедряющиеся в естественные и полуестественные сообщества, изменяющие облик экосистем, нарушающие сукцессионные связи, выступающие в качестве эдификаторов и доминантов способные образовывать значительные по площади одновидовые заросли, которые вытесняют аборигенные виды и препятствуют их возобновлению». Если нарушения сукцессионных связей нельзя установить без специальных исследований, то визуальная оценка изменения облика экосистем и наличие больших по площади зарослей достаточно легко фиксировать при полевых исследованиях.
Статус 2. Чужеродные виды, расселяющиеся и натурализующиеся в квазиприродных и природных местообитаниях, то есть настоящие инвазионные растения.
Статус 3. Чужеродные виды, расселяющиеся и натурализующиеся в настоящее время в нарушенных местообитаниях. В ходе дальнейшей натурализации некоторые из них, по-видимому, смогут внедриться в квазиприродные и природные местообитания.
Статус 4. Потенциально инвазионные виды – чужеродные растения, натурализовавшиеся в месте заноса, иногда образующие заросли, но не способные существенно изменять растительные сообщества и активно расселяться, встречая ограничивающие факторы в виде механического уничтожения (при обработке агрофитоценозов и т.п. местообитаний), температурного режима, влажности и других факторов, тогда как в соседних регионах они являются чужеродными и при благоприятных условиях могут стать инвазионными видами.
3.Морфологическое описание дано максимально кратко, перечислены основные признаки вегетативных и генеративных частей растений. К сожалению, специальных исследований морфологии инвазионных растений нами не проведено, так как основное внимание уделено их распространению. В основном описания составлены на основе уже имеющихся флористических сводок (Виноградова и др., 2010; Маевский, 2014; Решетникова и др., 2019), иногда упомянуты некоторые морфологические особенности, формирующиеся в условиях региона.
4. Кратко перечислены эколого-биологические особенности видов и особенности их натурализации:
а) жизненные формы по системе И.Г. Серебрякова (1964);
б) отношение видов к условиям увлажнения (Григорьевская и др., 2012);
в) время иммиграции вида. Анализ способов иммиграции и времени заноса был проведен с использованием традиционных подходов к классификации растений (Виноградова и др., 2011; Баранова и др., 2018). Подробные данные представлены в разделе «Словарь терминов».
5.Первичный ареал вида. Тип ареала устанавливался с использованием различных источников (Тахтаджян, 1978; Протопопова, 1991, (https://powo.science.kew.org), Флора европейской части СССР (1974-1989), Флора Восточной Европы (1996-2004), «Иллюстрированный определитель растений Средней России» И.А. Губанова (2002-2004), Флора средней полосы европейской части России (Маевский, 2014) и др.)
6.Вторичный ареал вида. Общее распространение инвазионных видов в России было дополнено результатами анализа информации о них, представленной на платформе INaturalist (https://www.inaturalist.org), исходя из их присутствия в восьми Федеральных Округах: 1. Северо-Западный Федеральный Округ (СЗФО); 2. Центральный Федеральный Округ (ЦФО); 3. Южный Федеральный Округ (ЮФО); 4. Северо-Кавказский Федеральный Округ (СКФО); 5. Приволжский Федеральный Округ (ПрФО); 6. Уральский Федеральный Округ (УрФО); 7. Сибирский Федеральный Округ (СФО); 8. Дальневосточный Федеральный Округ (ДВФО).
6. Темп инвазии чужеродного вида. Эта характеристика впервые использована в Черных книгах. Ее применение обусловлено необходимостью различать: 1) чужеродные виды, давно распространившиеся в регионе и уже являющиеся компонентами местных сообществ, темп инвазии которых постоянен; 2) широко расселившиеся ранее чужеродные виды, чья численность сокращается под воздействием природных факторов и инвазионный потенциал уменьшается; 3) чужеродные виды, которые еще не расселились, но они медленно наращивают численность в подходящих местообитаниях; 4) чужеродные виды, численность которых резко возрастает, они успешно осваивают новые местообитания и вытесняют аборигенные виды.
При оценки этой характеристики мы обсуждаем не скорость расселения вида (как число новых освоенных местонахождений или районов), а скорость изменения вектора инвазии (темп инвазии) – как производную характеристику, отражающую число новых экологических ниш, освоенных видом, и изменение его степени воздействия на местные растительные сообщества. Возможно «темп инвазии» аналогичен понятию «пассионарность», введенным Л.Н. Гумилевым при обсуждении расселения различных человеческих этносов: «Пассионарность – это непреодолимое внутреннее стремление к деятельности, направленной на изменение своей жизни, окружающей обстановки, «статус-кво (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%83%D1%81-%D0%BA%D0%B2%D0%BE)».
Таким образом, виды с высоким темпом инвазии (высокой пассионарностью) будут быстро расселяться, интенсивно воздействовать на окружающие сообщества, осваивая новые местообитания и проявляя себя как потенциальные трансформеры. Виды с отрицательным или снижающимсятемпом инвазии (низкой пассионарностью, субпансионарностью) будут сокращать свою численность, или число освоенных местообитаний, понижая свою роль в биоценозах. Роль видов с нулевым или постоянным темпом инвазии (нормальной пассионарностью – по Л.Н. Гумилеву «пребывающих в равновесии с окружающей средой») не меняется.
7. Время появления, особенности распространения и типы местообитаний в регионе.
Указаны первые сборы растений или наблюдения в регионе, которые, очевидно, не в полной мере соответствуют точному времени появления вида, однако являются подтвержденными документальными свидетельствами его произрастания в регионе. Это особенно касается широко культивируемых видов, которые не сразу были собраны в гербарий. Для некоторых растений можно выявить быструю динамику их расселения после момента первых сборов видов в регионе.
На основе собственных оригинальных данных и анализа литературных источников перечислены основные местообитания вида в регионе. При сборе материала были выделены три основные группы местообитаний: природные, квазиприродные и техногенные. Каждая из этих групп разбита на типы входящих в их состав экотопов, наиболее распространенных в регионе и характерных для Белгородской области. В состав природных экотопов вошли меловые обнажения, степные склоны, дубравы, сосняки, опушки, пойменные луга, ольшаники, берега водоемов (прибрежно-водные местообитания). Квазиприродные экотопы включают лесополосы и залежные местообитания. В составе техногенных экотопов растения регистрировались в агрофитоценозах, на обочинах шоссейных автодорог, насыпях железных дорог, территориях карьеров, обочинах лесных и проселочных дорог.
Исторически сложилось так, что участки заповедника «Белогорье» очень хорошо изучены. Распространение чужеродных растений в пределах этих территорий отражает произрастание вида в природных сообществах региона. Поэтому отдельно перечислены участки заповедника, где зарегистрирован вид: «Лес на Ворскле», «Лысые горы», «Острасьевы яры», «Стенки-Изгорья», «Ямская степь» и местообитания на охраняемой территории.
Для визуализации данных о встречаемости видов в различных типах экотопов была создана лепестковая диаграмма, отражающая количественное присутствие вида в конкретном местообитании (рис. 7).
Рис. 7. Условные обозначения лепестковой диаграммы, характеризующей распространение инвазионных видов в различных типах экотопов региона:
МО – меловые обнажения, Ст – степные склоны, Д – дубравы, Оп – опушки, О – ольшаники, Со – сосняки, ПВ – берега водоемов (прибрежно-водные), ПЛ – пойменные луга; Л – лесополосы, З – залежи, А – агрофитоценозы (поля и пашни); ШД – обочины шоссейных автодорог, ЖД – насыпи железных дорог, ОД – обочины лесных и проселочных дорог, К – карьеры
Данные, представленные на гистограммах, ранжировались согласно расчетным значениям встречаемости вида в конкретном экотопе в процентах от общего числа этих экотопов. Полученные проценты нормализовались по отношению к десятибалльной шкале.
Левосторонний спектр вида на диаграммах растений в «Перечне видов «Черной книги флоры Белгородской области» свидетельствует о его преимущественном распространении в описаниях в антропогенно трансформированных экотопах, правосторонний – в природных, а центрированный – во всех типах экотопов.
8. Карта-схема распространения вида по административным районам Белгородской области.
Данные о представленности видов в природных, квазиприродных и техногенных экотопах различных районов Белгородской области (рис. 8) закрашивались на карта-схемах административных единиц разными цветами. Это позволило визуализировать информацию о степени внедрения видов в конкретные типы местообитаний в пределах административных районов Белгородской области: красным цветом закрашены районы, в которых вид внедрился в природные местообитания, желтым – в квазиприродные, серым – в техногенные. В случае представления данных на карта-схеме о полностью натурализовавшихся в регионе видах, она вся закрашивалась красным цветом, чтобы отобразить степень опасности растений, внедрившихся в естественные местообитания региона. Учитывая тот факт, что эти виды преодолели все преграды на пути своего внедрения в природные экотопы, необходимо понимать, что они также распространены и массово произрастают и в квазиприродных и в техногенных экотопах.
Рис. 8. Карта-схема административных единиц Белгородской области.
Городские округа: 1 – Алексеевский, 4 – Валуйский, 7 – Грайворонский, 8 – Губкинский, 14 – Новооскольский, 18 – Старооскольский, 20 – Шебекинский, 21 – Яковлевский;
Административные районы: 2 – Белгородский, 3 – Борисовский, 5 – Вейделевский, 6 – Волоконовский, 9 – Ивнянский, 10 – Корочанский, 11 – Красненский, 12 – Красногвардейский, 13 – Краснояружский, 15 – Прохоровский, 16 – Ракитянский, 17 – Ровеньской, 19 – Чернянский.
