9. Фотографии чужеродного вида. В «Черной книге флоры Белгородской области» представлены фотографии общего габитуса растений и местообитаний в наиболее типичных сообществах. Все фотографии сделаны авторами монографии в условиях региона.
10. Статистические методы. Особенности распространения инвазионных видов исследовались с помощью методов многомерной статистики: факторного дискриминантного анализов и анализа соответствий (Correspondence Analysis). Данные обрабатывались с помощью современных пакетов компьютерных программ Microsoft Exceel, Statistica 4.7, Statistica 10.0. (Чибрик, Елькин, 1991; Тохтарь, 2018; Tokhtar et al., 2020).
4. Перечень видов «Черной книги флоры Белгородской области»
СТАТУС 1
AcernegundoL. – Клен ясенелистный, или американский
Семейство AceraceaeJuss. – Кленовые
Морфологическое описание.Acernegundo – листопадное дерево до 20 м высотой. Кора в молодом возрасте гладкая, серовато-коричневая, позднее – сетчато-трещиноватая, темно-серая или коричнево-серая. Молодые побеги зеленые или бледно-фиолетовые с сизым восковым налетом. Листья супротивные, непарноперистосложные, листочков от 3 до 7; черешок 6-10 см, бледно-желтый или розовый, голый. Растение двудомное, соцветия пазушные. Тычиночные цветки в пучках из 12-25 цветков, на поникающих цветоножках 2-4 см. Пестичные цветки в коротком метельчатом соцветии, поникающем или торчащем. Плод – двукрылатка, крылья плоские, с отчетливыми жилками длиной 20-30 мм, крылатки расположены под острым углом друг к другу.
Эколого-биологические особенности. Фанерофит. Эумезофит. Кенофит. Эргазиофит. Агриофит. Зимостоек и засухоустойчив, образует огромное количество переносимых на большое расстояние водой и ветром семян. Предпочитает хорошо увлажненные, богатые и дренированные почвы, средне-теневынослив, солеустойчив, газоустойчив. Относительно недолговечен, живет не более 80-100 лет, отлично адаптируется к условиям городской среды. Выживает и активно размножается в естественных местообитаниях. Лимитирующим фактором расселения вида в речных долинах выступает частота и продолжительность их затопления. Обладает аллелопатическим действием, образуя мертвопокровные заросли. В зависимости от условий произрастания может менять форму кроны. Ствол прямой или внизу изогнутый; нередки многоствольные деревья.
Первичный ареал. Северная Америка.
Вторичный ареал. Скандинавия (Швеция), Атлантическая, Центральная и Южная Европа (Греция, Испания, Италия), Средиземноморье, Малая Азия (Ирак), Центральная Азия (Казахстан, Таджикистан, Туркменистан, Узбекистан), Юго-Восточная Азия (Вьетнам, Китай, Корея), Южная Америка (северо-восток Аргентины, Боливия), Новая Зеландия (юг).
В России общее количество наблюдений согласно базе INaturalist на 2023 г составило 18 444. СЗФО (кроме: Мурманская обл., Ненецкий автономный округ), ЦФО, ЮФО, СКФО (кроме: Республика Ингушетия, Республика Кабардино-Балкария), ПрФО, УрФО, СФО (кроме: Республика Тыва), ДВФО (кроме: Еврейская автономная обл., Магаданская обл., Республика Саха (Якутия), Сахалинская обл., Чукотский автономный округ).
Темп инвазии. Возрастает. Ранее регистрировался только вблизи нарушенных местообитаний, в настоящее время площадь зарослей в естественных местообитаний быстро растет.
Время появления, особенности распространения в регионе и типы местообитаний.
Время регистрации и первые находки вида. Впервые собран Максимовым в 1935 г. в 9 кв. дубравы заповедника «Лес на Ворскле» Борисовского района (BELZ).
Местообитания в регионе. Вид отмечен во всех типах местообитаний. Широко распространен в культуре и в антропогенных экотопах: в лесополосах, по обочинам насыпных шоссейных дорог, на железнодорожных насыпях, в карьерах и на отвалах, молодая поросль отмечена даже на с.х. полях. Расселяется по квазиприродным местообитаниям: лесопосадкам, по обочинам грунтовых дорог, разрастается на залежах, в нарушенных местообитаниях. Широко расселился по природным экотопам: наиболее часто встречается в поймах рек – по берегам на речном аллювии образует заросли вытесняя местные виды, местами отмечен на пойменных лугах, опушках лесов, часто растет по днищам балок, вблизи оврагов, в зарослях кустарников. Может образовывать сплошные заросли. Встречается в различных типах леса – наиболее часто и обильно в нарушенных сосняках, реже дубравах (преимущественно у опушек) и даже на меловых склонах (в локальных понижениях и у промоин) (рис. 9). Отмечен во всех районах области.
Заповедные территории. Вид произрастает на всех участках заповедника «Белогорье»: «Лес на Ворскле», «Лысые горы», «Стенки-Изгорья», «Острасьевы яры», «Ямская степь», расселяется активно быстро проникая в природные местообитания.
Рис. 9. Распространение Acer negundo в различных типах экотопов
Меры контроля численности. В целях удаления клена ясенелистного необходимо:
1. Ограничить посадки и использование вида в озеленении на всех территориях городов региона; не использовать растения в лесополосах; по возможности ликвидировать посадки на охраняемых территориях и вблизи заказников и памятников природы.
2. Провести удаление растений из почвы. Корчевание уже имеющихся посадок оказывается действенным методом, однако его применение ограничивает местоположение объекта: не всегда оказывается возможным и правомерным использование техники. Кроме того, этот метод борьбы достаточно трудоемок и дорог. При этом в первую очередь следует удалять женские деревья, которые являются источником многочисленного семенного материала (Виноградова и др., 2022).
3. При спиливании стволов для подавления порослевого возобновления проводить точечную химическую обработку (Николаева, 2020; Виноградова и др., 2022). Среди химических методов наиболее эффективным является обработка свежего спила раствором глифосата, однако необходимо учитывать токсичность препарата для растений и животных и обрабатывать растения точечно (Виноградова и др., 2022).
4. Проведение кольцевания деревьев, которое вызывает более высокую смертность по сравнению с другими методами (65% против 15%).
5. Удаление ювенильных экземпляров, тогда как вырубка даже молодых деревьев ведет к успешному отрастанию поросли от пней (Valantinaite et al., 2011).
6. Разработать регламент проведения мероприятий по борьбе с порослевым и семенным возобновлением.
Опыт заповедника «Белогорье» по борьбе с кленом ясенелистным при помощи вырубки оказался не эффективным, поскольку на месте вырубленных деревьев образовалась новая поросль, более густая, чем ранее (Украинский и др., 2021).
Arrhenatherum elatius (L.) P. Beauv. ex J. Presl et C. Presl – Райграсвысокий
Семейство Poaceae (R. Br.) Barnh. – Злаки
Морфологическое описание.Arrhenatherumelatius – многолетнее короткокорневищное растение (иногда образующее дерновины), голое или рассеянно опушенное короткими волосками на верхней поверхности листьев и по влагалищам. Побеги в основании иногда утолщены. Стебель высокий прямостоячий. Листья линейные. Большинство побегов в дерновине генеративные, в основании могут быть недоразвитые вегетативные. Генеративные побеги к моменту цветения в начале июня достигают в высоту 150-160 см. Соцветие – узкая многоцветковая метелка с примерно десятью узлами, в каждом из узлов по 4-8 веточек. Колоски 7-9 мм длиной, обычно двухцветковые, нижний из которых тычиночный, верхний – обоеполый, иногда имеется третий, обоеполый или рудиментарный; нижние цветковые чешуи с длинной изогнутой остью (Решетникова, Солнышкина, 2023).
A. elatius немного напоминает аборигенный Helictotrichonpubescens (Huds.) Pilger, но хорошо отличается размером колосков – у райграса они меньше сантиметра, а у овсеца – больше.
Эколого-биологические особенности. Гемикриптофит. Ксеромезофит. Кенофит. Эргазиофит. Эпекофит. Вид с широкой экологической амплитудой, но предпочитает умеренно влажные хорошо дренированные почвы с нейтральной реакцией. Легко переносит кошение. Активно возобновляется вегетативным путем. Цветение во второй половине мая, июне, после кошения растение может зацвести вотрично. Плодоношение в июне-июле.
Быстрая экспансия вида связана с тремя факторами: 1) с тем, что в основании генеративных побегов находятся две почки, из которых развиваются два новых побега на будущий год, таким образом, каждый год число побегов в дерновине удваивается; 2) обильная семенная продуктивность: на 10 генеративных побегах в «Ямской степи» подсчитано 838 зерновок; 3) мелкие вегетативные побеги в дерновине рано отмирают, что приводит к изменению микроклимата (Решетникова, Солнышкина, 2023). Существенную роль в настоящее время играют также антропогенные факторы, а именно режим сенокошения: в случае если оно происходит после образования зерновок, семена активно рассеиваются. По-видимому, имеют место и климатические факторы, так как в середине XX века вид не расселялся на месте посадок (Серафимович, 1966).
По наблюдениям Е.Н. Солнышкиной райграс формирует высокорослые монодоминантные заросли и меняет растительное сообщество: при расселении вида происходит снижение флористического разнообразия степи (Решетникова, Солнышкина, 2023).
Первичный ареал. Центральная Европа и Кавказ.
Вторичный ареал. Юго-Восточная Азия, Северная и Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия.
В России общее количество наблюдений согласно базе INaturalist на 2023 г составило 808. СЗФО (Калининградская обл., Ленинградская обл., Новгородская обл., Псковская обл.), ЦФО (кроме: Ивановская обл., Смоленская обл.), ЮФО (кроме: Астраханская обл., Волгоградская обл., Республика Калмыкия), СКФО (Республика Дагестан, Республика Северная Осетия-Алания, Ставропольский край), ПрФО (кроме: Кировская обл., Оренбургская обл., Республика Марий Эл, Республика Удмуртия, Самарская обл., Саратовская обл.), УрФО (Свердловская обл.), СФО (Томская обл.), ДВФО (Сахалинская обл.).
Темп инвазии. Высокий. В настоящее время наблюдается быстрый рост численности вида в регионе (и в Средней полосе России), хотя еще в начале XX века считалось, что вид плохо возобновляется.
Время появления, особенности распространения в регионе и типы местообитаний.
Время регистрации и первые находки вида. Э.А. Линдеманн указывал, что вид был отмечен в Новом Осколе (Augustinowicz) (Lindemann, 1865). А. Мизгер отмечает, что райграс встречался «на лугах, выгонах, в зарослях, на лесных полянах и по окраинам рощ» (Мизгер, 1869). В тоже время в Средней полосе России в конце XIX века был известен только из отдельных точек (в 8 губерниях из 15). Характеризуя его местообитания В.Я. Цингер (1895), пишет: «вообще редко, но местами изобильно, в некоторых случаях может быть занесенное с семенами луговых трав». То же указание повторено в начале XX века во «Флоре Средней России» (Маевский, 1902), только выражено сомнение в произрастании вида в двух из перечисленных губерний.
Собран в 1910 г. И.М. Паллоном на склонах меловой горы в окрестностях деревни Подбелянки бывшего Белгородского уезда (LE), происхождение образца вызывает некоторые сомнения, так как на меловых выходах вид позднее не зарегистрирован.
Местообитания в регионе. Единственный вид, быстро расселяющийся по луговым степям, образующий монодоминатные заросли, также отмечен на лесных полянах (по-видимому, вблизи мест посадки при попытках интродукции вида в начале XX века), встречается на светлых опушках, отмечен на пойменных лугах. В настоящее время инвазия райграса подкрепляется широким использованием его в травосмесях при строительстве автомобильных и уходе за насыпями железных дорог, где он также расселяется (рис. 10). Известен из 12 районов области.
Заповедные территории. Отмечен на всех участках заповедника «Белогорье»: «Лес на Ворскле», «Лысые горы», «Стенки-Изгорья», «Острасьевы яры», «Ямская степь», причем на участках «Ямская степь» и «Лес на Ворскле» стремительно увеличивает численность.
Рис. 10. Распространение Arrhenatherum elatius в различных типах экотопов
Меры контроля численности. Следует исключить вид из состава травяных смесей для газонов и рекультивации, заменив семена райграса аборигенными видами. Мониторинг расселения вида в области и разработка специальных мер ограничения численности. Одной из ограничительных мер на территории заповедника «Белогорье» может стать более раннее начало сенокошения хотя бы в 1 квартале участка «Ямская степь» (в месте концентрации вида).
BidensfrondosaL. – Череда облиственная
Семейство AsteraceaeDumort. – Сложноцветные
Морфологическое описание.Bidensfrondosa – травянистый однолетник, высота растений сильно варьируется в зависимости условий роста: от 6-8 см до 1,5 м. Побеги прямостоячие, ветвящиеся, почти голые, иногда пурпурно окрашенные, как и черешки листьев. Листья супротивные, 3-5-рассеченные, сегменты ланцетные или удлиненно-ланцетные, заостренные, крупнозубчатые; боковые сегменты с черешочками длиной 3-5 мм. Корзинки одиночные, на длинных ножках, цилиндрические. Листочки обертки листовидные. Цветки трубчатые, желтые. Семянки темные, сплюснутые, от клиновидных до удлиненно-обратнояйцевидных, вверху с 2 (редко с 3) остями-гарпунами, покрытыми направленными книзу острыми зубцами. В отличие от аборигенных видов череды, семянки покрыты мелкими бородавочками. В Белгородской области собраны растения формы с дважды-перистыми листьями (нижние листочки – тройчатые) (MHA).
Эколого-биологические особенности. Терофит. Эумезофит. Кенофит. Ксенофит. Агриофит. Цветение в июле-августе. Самоопылитель, что способствует формированию локальных рас. Вид обладает большой семенной продуктивностью и конкурентной способностью по сравнению с аборигенными видами рода Bidens. Выявлено несколько способов миграции вида: вдоль рек, по железным дорогам, а также путем антропо- и зоохории (с помощью человека и животных), поскольку семянки снабжены выростами-гарпунами, с легкостью цепляющимися за одежду и шерсть. На участке «Острасьевы яры» заповедника «Белогорье» Череду облиственную активно поедали бобры, на участке «Лес на Ворскле» этот вид использовали в пищу копытные.
Первичный ареал. Северная Америка.
Вторичный ареал. Скандинавия (Норвегия), Атлантическая, Центральная и Южная Европа, Средиземноморье, Центральная Азия (Киргизия, Таджикистан), Юго-Восточная Азия (центр и юго-восток Китая, п-ов Корея), Новая Зеландия (север).
В России общее количество наблюдений согласно базе INaturalist на 2023 г составило 5 184. СЗФО (Вологодская обл., Калининградская обл., Ленинградская обл., Новгородская обл., Псковская обл.), ЦФО, ЮФО (кроме: Республика Калмыкия), СКФО (кроме: Республика Ингушетия, Республика Карачаево-Черкесия), ПрФО (Республика Удмуртия), УрФО (кроме: Ханты-Мансийский автономный округ, Ямало-Ненецкий автономный округ), СФО (Алтайский край, Кемеровская обл., Новосибирская обл., Омская обл., Томская обл.), ДВФО (Камчатский край, Приморский край, Сахалинская обл., Хабаровский край).
