Гибриды между куньими
Одной из удивительных особенностей некоторых видов куньих является их способность скрещиваться между собой и давать потомство, причем некоторые такие гибриды изредка встречаются в природе. В местах пересечения ареалов обитания соболя и лесной куницы охотники иногда отлавливают гибридов между ними, так называемых кидусов (Гептнер, Наумов, 1967). В природе описаны также гибриды между колонком и светлым хорьком, лесным и светлым хорьками, лесным хорьком и европейской норкой (Новиков, 1956; Sidorovich, 2001).
В лабораторных условиях были получены гибриды между домашним и степным хорьком (так называемый хофутер), колонком и степным хорьком (кохосик), и многие другие. Самым известным из них является хонорик, выведенный в 1978 г. в Новосибирске и названный по начальным слогам родителей («хо» – хорек, «нор» – норка). В первоначальном варианте хонорик произошел от скрещивания гибридного хорька-самца (родителями которого были лесной и степной хорьки) и самки европейской норки и явился, таким образом, гибридом между тремя видами. В дальнейшем в скрещивании принимали участие только лесные хорьки и европейские норки (Терновский, Терновская, 1994).
Внешне хонорики больше похожи на норку, чем на хорька: черная блестящая ость равномерно покрывает густую коричневую подпушь, по цвету и опушению они напоминают темного соболя. Принадлежность к хорькам выдают их уши, которые значительно крупнее, чем у норки и окаймленные светлой полосой. Взрослые хонорики крупнее своих родителей. От норки хонорики наследуют способность плавать, от хорьков – интенсивно копать норы. По характеру эти животные весьма агрессивны и плохо привыкают к человеку. Самцы чаще всего стерильны, тогда как самки фертильны, то есть способны приносить потомство (Терновский, Терновская, 1988; 1994).
В свое время хонорики вызывали сенсации на многих международных выставках и широко пропагандировались средствами массовой информации. Однако, несмотря на оригинальный мех, их разведение было давно прекращено из-за сложностей с размножением и повсеместного сокращения численности европейской норки.
2. Доместикация хорьков
Хорьки, вместе с собаками и кошками, составляют триаду наиболее популярных одомашненных хищников. Раньше всего человек приручил собаку – это произошло 12—15 тыс. лет назад, и на протяжении последних 9 тыс. лет эти животные широко используются людьми по всему миру (Трут, 2007). Кошки были одомашнены позже: возраст самой ранней археологической находки с останками домашней кошки составляет около 9.5 тыс. лет (Driscoll et al., 2007). Хорьки – самые молодые из этой триады, их доместикация началась предположительно 2—3 тыс. лет назад.
Неверно было бы полагать, что процесс одомашнивания протекал одинаково у всех трех хищников. Собаки и кошки на протяжении своей истории не смешивались (или практически не смешивались) со своими дикими предками, и со временем стали сильно от них отличаться. Домашние же хорьки, как мы покажем в этой главе, вплоть до конца XX в. интенсивно скрещивались с лесными хорьками и с эволюционной точки зрения их одомашненность весьма условна.
Исторически можно выделить три периода в доместикации хорьков, для каждого из которых характерны принципиально различные подходы к их использованию: это периоды рабочих хорьков, клеточных хорьков и хорьков-компаньонов. Рабочие хорьки помогали человеку в истреблении вредных грызунов и в охоте на кроликов; клеточные хорьки были выведены для нужд меховой индустрии и научных исследований и эксплуатировались, соответственно, как пушные и лабораторные животные; хорьки-компаньоны предназначались для содержания дома в качестве декоративных питомцев.
Первоначально хорьки были одомашнены для рабочих целей и активно использовались в этом качестве вплоть до первой трети XX в. Начиная с 1940—70-хх гг. началось разведение клеточных хорьков (сначала – в США и странах западной Европы, чуть позже – в СССР), а с 1970—1990-х гг. появились хорьки-компаньоны. Эти три типа отличаются друг от друга по многим признакам, но связаны преемственностью: на основе рабочих зверей образовались популяции клеточных хорьков, которые, в свою очередь, стали непосредственными предшественниками хорьков-компаньонов.
Задача данной главы – определить в целом те психические, морфологические и физиологические изменения, которые произошли с рабочими и клеточными хорьками в процессе их доместикации и селекции. Это позволит понять, на каком эволюционном фундаменте возникли хорьки-компаньоны, и сколько «домашнего» и «дикого» несут в себе наши современные декоративные питомцы.
Хронология одомашнивания
О ранней истории доместикации хорьков известно очень мало, так как сохранившиеся данные косвенны, эпизодичны, и часто их достоверность весьма сомнительна. Неизвестными остаются не только время и регион одомашнивания хорьков, но даже однозначно не установлены их исходные дикие предки.
Время одомашнивания. Согласно наиболее распространенной на сегодняшний день версии, впервые хорьки были одомашнены 2—3 тысячи лет назад (Терновский, 1977; Fox, 1998; Clutton-Brock, 1999; Lewington, 2007). В основе этого предположения лежат письменные источники античных авторов. Так, самые ранние из известных упоминаний о небольших ручных зверьках, по описанию сходных с хорьками, встречаются у Эзопа («Басни Эзопа», ок. 560 г. до н.э.) и Геродота («Всемирная история. Книга четвертая, #192», 440 г. до н.э.). Аристофан в комедии «Ахарнейцы» (425 г. до н.э.) сообщает о неких ictis. Позже упоминания об ictis встречаются также у Аристотеля и Теофраста. Однако были ли ictis хорьками или какими-то другими мелкими хищниками, или же вообще мифологическими персонажами – неизвестно. Страбон (17—23 гг.) и Плиний Старший (77 г.) также упоминают о сходных с хорьками зверьках, однако вероятнее всего, эти авторы лишь цитируют более древние источники (Lewington, 2007). Таким образом, свидетельства древнегреческих и римских сочинителей являются спорными доказательствами того, что хорьки были одомашнены уже в античное время.
Самая ранняя из известных археологических находок, в которой обнаружены и достоверно определены останки одомашненного хорька, относится лишь к XIII в. Эти останки найдены в одном из замков Лаарне в Восточной Фландрии (Бельгия) (Van Damme et al., 1992).
Регион одомашнивания также однозначно не установлен. Еще в середине XVIII в. Карл Линней высказал версию о египетском происхождении домашних хорьков, которая основывалась на источниках античного историка Страбона. Этой версии придерживалось большинство авторов конца XIX – начала XX вв., писавших о домашних хорьках и называвших их нередко «африканскими хорьками» (Брэмъ, 1863; Harding, 1915).
Позже гипотеза о египетском происхождении была признана малодостоверной и в настоящее время принято считать, что впервые хорьки были одомашнены на Пиренейском полуострове (территория современных Испании, Португалии и юга Франции) (Терновский, Терновская, 1994).
Исходные предки. В разное время высказывались различные предположения о предках одомашненных хорьков. В качестве таковых называли лесного хорька, степного хорька, гибридов между ними, а также самостоятельный вид, который мог быть доместицирован в древности и в дикой природе не сохраниться.
Первые сравнительные кариологические исследования одомашненного хорька и его предполагаемых предков, проведенные в 1970-е гг., показали, что одомашненный и лесной хорьки имеют одинаковый диплоидный набор хромосом (по 40), тогда как степной хорек – на 2 хромосомы меньше (38). Тонкое строение хромосом также оказалось идентичным у одомашненного и лесного хорьков (Волобуев и др., 1974; Графодатский и др., 1978). Некоторые особенности размножения свидетельствовали о родстве этих животных: продолжительность беременности (40—42 дня, тогда как у степного хорька – 37—38 дней), длина тела новорожденных (у степного хорька на сантиметр меньше), интенсивность роста щенков (у степного – выше, чем у одомашненного и лесного). Кроме того, на родство домашнего хорька с лесным указывали некоторые иммуногенетические параметры (Терновский, Терновская, 1979, 1991, 1994).
На основании этих данных ученые пришли к выводу, что предками домашних хорьков однозначно являются лесные хорьки (Mustela putorius L.). Впоследствии таксономический статус одомашненного хорька был определен как подвид лесного (Mustela putorius furo L.) (Wozencraft, 2005).
Но относительно недавно было обнаружено, что изменения кариотипа не обязательно являются отражением изменений в геноме. Разница в диплоидном наборе хромосом у одомашненного, лесного и степного хорьков могла быть объяснена так называемой Робертсоновской транслокацией, при которой происходит перенос материала с одной хромосомы на другую, но сам геном остается неизменным (Graphodatsky, Yanf et al., 2002). Применимо к роду Mustela кариологические различия в качестве критерия вида были поставлены под сомнение (Abramov, 1999). На нечеткость видовых границ между лесным и степным хорьками указывал и тот факт, что они способны достаточно свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, однозначность утверждения, что предками одомашненных зверей могли быть только лесные хорьки, вновь была поставлена под сомнение.
Цель одомашнивания. Целью доместикации любых животных всегда являлось их практическое использование. Исследователи, исходящие из предположения, что хорьки были одомашнены в античные времена, полагают, что их применяли для борьбы с вредными грызунами. Древним грекам и финикийцам было известно об использовании для этих целей кошек, однако этих зверей в те времена содержали только в Египте – они являлись священными животными, и их вывоз за пределы страны был запрещен. В Древней Греции первые кошки в ограниченном количестве появились лишь в 500—300 гг. до н.э. (Clutton-Brock, 1999). С другой стороны, если хорьки были одомашнены позже, в начале нашей эры, их могли использовать для уничтожения кроликов, которые уже тогда начали наносить урон сельскому хозяйству в Южной Европе.
Утилитарное применение одомашненных хорьков вплоть до середины XX в. включало использование их охотничьих качеств и охватывало две области: 1) добыча и истребление кроликов и 2) уничтожение мышевидных грызунов. Таким образом, хорьки в это время рассматривались исключительно как рабочие животные.
Добыча и истребление кроликов. Если принять за истинную версию то, что хорьки уже были одомашнены к началу нашей эры, то свое «шествие за покорение мира» они начали с территории нынешней Испании, помогая людям справиться с вредоносным и подчас неконтролируемым воздействием европейских кроликов.
Страбон (63 г. до н.э. – 23 г. н.э.) в своем труде «География» так описывал нашествие кроликов на ныне испанские острова Мальорку и Менорку: «…эти вредители встречаются почти всюду в Иберии… и угрожают островам. Жители Гимнесийских островов однажды отправили посольство к римлянам с просьбой отвести им новое место для поселения, так как кролики вытесняют их из страны и они не могут устоять перед их массой» (Страбон, 1964, с. 142). Далее автор пишет, вероятнее всего, об одомашненных хорьках, которые в русском переводе названы «ласками»: «…изобретено и применяется несколько способов охоты на кроликов; между прочим, специально разводят и диких ласок из Ливии; им надевают намордники и пускают в норы; ласки когтями вытаскивают всех кроликов, которых удастся схватить, или заставляют их выбегать на поверхность; выгнанных зверьков ловят охотники, стоящие у нор» (там же). Интересно, что описанная методика охоты почти слово в слово повторяет охоту с хорьками на кроликов в последующие века.
Одновременно с искусственным расселением кроликов домашние хорьки постепенно распространялись к северу Европы и к началу XIII в. уже широко использовались на территории современной Германии. Эти хищники становятся довольно значимыми в жизни человека, о чем свидетельствует появление их изображений в произведениях искусства начиная с позднего Средневековья. Наиболее известной является картина Леонардо да Винчи «Дама с горностаем» (XV в.), на которой изображена Чечилия Галлерани с хорьком-альбиносом на руках. Кроме того, до наших дней дошло немало картин, гобеленов, статуэток и других произведений, изображающих сцены охоты на кроликов с помощью хорьков.
Однако в качестве охотничьих помощников хорьки были непростыми животными. Это отмечал еще Брем в середине XIX в.: «Но какъ ни полезенъ африканскiй хорекъ на охот? за кроликами, однако доставляемая имъ польза ничтожна въ сравненiи со стоимостью его содержанiя. Именно, такъ какъ охоту за кроликами можно производить при посредств? африканскаго хорька только въ теченiе обычнаго для этого времени, т. е. съ октября по февраль, то въ остальное время въ году приходится кормить его, не получая за это ни мал?йшихъ услугъ съ его стороны; къ тому же, его можно употреблять только противъ полувзрослыхъ или уже и совс?мъ взрослыхъ кроликовъ, такъ какъ если въ норк? ему попадется молодой кроликъ, то онъ тотчасъ его умерщвляетъ, съ?даетъ, а зат?мъ обыкновенно и ложится въ тепломъ гн?зд?, оставаясь въ немъ сколько ему вздумается и заставляя все это время своего влад?льца поджидать его снаружи» (Брэмъ, 1863, с. 650).
В XIX в. были предприняты попытки использовать хорьков в качестве биологического регулятора численности кроликов в Австралии и Новой Зеландии. Кролики были завезены на территорию этих стран в 1860-е гг. для последующего использования в качестве объекта спортивной охоты. Попав в благоприятный климат и не имея никаких естественных врагов, эти зайцеобразные в течение нескольких лет размножились настолько, что стали уничтожать овечьи пастбища и причинять серьезный урон сельскому хозяйству (Fox, 1998). Через полтора десятка лет для борьбы с расплодившимися кроликами английские колонисты привезли и выпустили в природу сразу несколько видов куньих: одомашненных и диких лесных хорьков, ласок и горностаев. В Австралии интродуцированные куньи не образовали устойчивых популяций из-за малоблагоприятного климата и наличия таких врагов, как собаки динго и крупные хищные птицы. В Новой Зеландии куньи прижились, но стали уничтожать не столько кроликов, сколько эндемичных птиц, гнездящихся на земле, и серьезно сократили их численность. Кроме того, хорьки стали распространять туберкулез крупного рогатого скота (Ragg, 1998). Таким образом, попытка использовать хорьков в качестве биорегуляторов численности кроликов привела к катастрофическим последствиям. В Новой Зеландии и по сей день сохранилась вторично-одичавшие (феральные) популяции интродуцированных в те времена хорьков.
Уничтожение вредных грызунов. Использование домашних хорьков для борьбы с крысами и мышами достоверно известно со времен развития мореплавания. Хорьки эффективнее истребляли грызунов на кораблях, чем кошки, так как могли преследовать вредителей даже в узких отверстиях и щелях. Моряки весьма высоко ценили приносимую хорьками пользу, и эти звери стали талисманами многих морских ведомств. Например, до сих пор хорек является символом торгового флота штата Массачусетс (Owen, 1969, цит. по: Fox, 1998).
В XIX в. рабочие хорьки завоевали популярность у английских фермеров за свою эффективность в борьбе с грызунами. Вскоре на этих хищников обратили внимание американские фермеры, так как крысы, завезенные в Новый Свет в конце XVIII в., стали приносить значительный ущерб фермерским хозяйствам. Примерно в 1875 г. хорьков завозят в Северную Америку (сначала – предположительно из Испании), где начинают использовать как для охоты на кроликов, так и для борьбы с крысами и мышами (Harding, 1915). Хищники настолько успешно освобождали фермы от грызунов, что быстро завоевали популярность и их стали завозить из Европы тысячами.
Вскоре в небольшом городке Нью-Лондон (штат Огайо) началось массовое разведение рабочих хорьков. Город быстро получил неофициальное название Ферретвилль (Ferretville – «ferret» по-английски означает «одомашненный хорек»), и к 1915 г. здесь выводилось до 200 тыс. зверей в год, что составляло половину всех рождающихся в стране хорьков (Harding, 1915; Fox, 1998).
Однако через 10—15 лет рабочие хорьки стали терять свое хозяйственное значение. Против вредных грызунов были изобретены эффективные и доступные яды, а охота на кроликов с хорьками была малорентабельной и оставалась уделом небольшого числа энтузиастов.
Лабораторные хорьки. Продолжая традицию, заложенную в Ферретвилле, США стали первой страной, где началось промышленное разведение хорьков в новом качестве – как лабораторных животных. В 1939 г. в Нью-Йорке была основана Marshall Farms, которая специализировалась на поставке хорьков для научно-исследовательских лабораторий. Первичное племенное поголовье на этой ферме было образовано из рабочих и диких лесных хорьков, привезенных из Великобритании. Впоследствие к племенному ядру периодически подливали дикую кровь для расширения генетического разнообразия (Lewington, 2007).
Селекция на Marshall Farms, по крайней мере с 1960-х гг., ведется по трем основным направлениям: 1) увеличение плодовитости, 2) получение и закрепление разнообразных окрасов и 3) выведение миролюбивых зверей. Искусственно увеличивая длину светового дня, звероводы добились впечатляющих результатов: самки на Marshall Farms приносят потомство 3—4 раза в год, а средний размер помета составляет 10.3 щенка (McLain et al., 1985). Именно на этой ферме были выведены и закреплены большинство современных окрасов, в том числе все так называемые «экзотические».
Клеточные («зверофермовские») хорьки. Первые фермы, разводящие хорьков на мех, появились в Великобритании в 1920-е гг.; они представляли собой разрозненные небольшие хозяйства и не играли значимой роли в пушной индустрии. Примерно в то же время подобные зверофермы образовались и в США, но оказались неуспешными из-за особенностей американского рынка (Fox, 1998). Массовое разведение клеточных хорьков началось гораздо позже, в 1970-е гг., когда в Великобритании, Финляндии, Дании, Норвегии, Польше, СССР и других странах на них обратили внимание как на перспективных пушных зверей.
Племенное поголовье клеточных хорьков формировалось по тому же принципу, что и на Marshall Farms: одомашненные хорьки, выполнявшие ранее рабочие задачи, скрещивались с дикими лесными сородичами. Полученные гибриды подвергались интенсивной селекции, и в короткое время были получены клеточные («зверофермовские») хорьки того типа, который существует в настоящее время.
В СССР история клеточного хорьководства начинается с 1971 г., когда в Новосибирск из Пражского зоопарка были привезены первые фуро – альбиносы одомашненного хорька и началось их пристальное изучение. С 1977 г. на ряде советских звероферм фуро стали скрещивать с разводимыми в неволе лесными хорьками, были созданы гибридные клеточные хорьки, которые стали фундаментом дальнейшего разведения этих животных на зверофермах (Терновская, Терновский, 1975, 1979). Начало промышленного пушного хорьководства в СССР датируется 1981-м годом (Федосеева, 2012б).
Декоративное хорьководство. В 1970-е гг. в США появился интерес к хорькам как домашним животным-компаньонам. Marshall Farms быстро подхватила нарождающийся спрос и начала разводить клеточных хорьков для любительского зоорынка. В короткое время эта ферма стала крупнейшим поставщиком зверей для зоомагазинов и остается им по сей день.
Одной из характерных особенностей работы Marshall Farms является ранняя кастрация и удаление анальных желез у хорьков, предназначенных для домашнего содержания; эти операции проводятся в 6-недельном возрасте. Несмотря на то, что Marshall Farms является сегодня самым крупным поставщиком хорьков в США, звери с клеймом этой фермы, по мнению большинства специалистов, являются одними из наиболее проблемных в плане здоровья.
Особенностью Северной Америки является то, что большинство хорьков-компаньонов здесь традиционно выращивается централизованно, на крупных фермах, и лишь незначительная часть происходит от частных заводчиков. В настоящее время на территории США, помимо Marshall Farms, действует несколько больших ферм: Ruby Fur Farm (штат Айова), Path Valley Farms и Triple F Farms (штат Пенсильвания).
В 1980-е гг. на хорьков как на животных-компаньонов обратили внимание в Западной Европе, а в конце 1990-х – начале 2000-х гг. – в Восточной Европе и странах бывшего СССР. Для домашнего содержания хорьков брали со звероферм, а в ряде стран (Великобритании, Германии, Нидерландах, Бельгии, Венгрии) в качестве компаньонов использовали также рабочих хорьков, которых продолжали разводить немногочисленные энтузиасты (Lewington, 2007). В отличие от Северной Америки, в Европе достаточно быстро сформировался институт частных заводчиков, который и стал основой декоративного хорьководства.
Итак, декоративные хорьки являются непосредственными преемниками клеточных хорьков, которые, в свою очередь, произошли от гибридов рабочих и диких лесных хорьков. Насколько современные хорьки-компаньоны отличаются от своих одомашненных предшественников и сколько в них остается «дикого» от лесных хорьков? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо оценить, какие изменения произошли с рабочими и клеточными хорьками в результате их использования человеком.
Рабочие хорьки
Хотя активное использование рабочих хорьков прекратилось в первой трети XX в. и их разведение резко сократилось, полностью оно все же не исчезло. В странах, где охота с хорьками на кроликов оформилась в виде традиции (Германия, Бельгия, Испания, Великобритания, Венгрия и др.), немногочисленные любители продолжали и по сей день продолжают разводить этих хищников для охотничьих целей. В 1981 г. В. Г. Холостов так описывал принцип современной охоты с хорьками, практикуемый в Восточной Германии: «В охоте на кроликов должны участвовать по крайне мере два человека и по возможности еще больше хорьков. Наиболее типична команда в составе собаки-ищейки, 2—3 хорей, их ведущего и двух стрелков. Ведущему, если только его одного и знают фуро, стрелять на охоте не приходится: на его плечи ложится все руководство работой хорьков, а это связано с немалыми хлопотами» (Холостов, 1981, с. 97).
Селекция рабочих хорьков опиралась на идею рационального использования животных. При использовании хорьков человека прежде всего интересовали их охотничьи качества. Как кролики, так и грызуны являлись природной добычей хорьков, поэтому наилучшими качествами должны были обладать те хищники, которые анатомически были близки к диким лесным сородичам, имели столь же развитое охотничье поведение и быстроту реакции. Поэтому селекция проводилась в сторону сохранения размеров и поведения «дикого типа», а крупные звери и особи с укороченной мордой выбраковывались как хуже приспособленные для норной охоты (Hodos, 1988). Другим важным признаком, по которому шел отбор, была лояльность к человеку: хорек не должен был бояться владельца и проявлять чрезмерную агрессию, поскольку иначе с ним трудно было работать.
Рабочих зверей периодически скрещивали с дикими лесными хорьками, так как получаемые гибриды нравились охотникам «своей агрессивностью, выражавшейся в активном обыскивании широкоразветвленных кроличьих нор» (Холостов, 1981, с. 96). Благодаря этому рабочие хорьки были близки к своим диким предкам морфологически, физиологически и поведенчески, за исключением боязни человека. Генофонды популяций диких и рабочих хорьков на протяжении всего периода одомашнивания оставались очень близки.
Клеточные хорьки
Клеточные («зверофермовские») хорьки изначально рассматривались пушными звероводами с точки зрения исключительно утилитарного использования. Стояла задача в максимально короткие сроки и с минимальными затратами вырастить животное, шкурка которого обладала бы определенными характеристиками. Зверей забивали в возрасте, когда у них заканчивалось формирование зимнего меха, то есть в 7—8 мес.; чтобы ускорить развитие волоса и тем самым сократить расходы на содержание, хорькам вводили различные препараты, содержащие гормон мелатонин (например, мелакрил) (Чанаев, 1992). Племенные звери размножались до 2—3-летнего возраста, а затем умерщвлялись как исчерпавшие свой потенциал.
Как мы отмечали выше, популяции клеточных зверей были образованы в результате скрещивания рабочих и диких лесных хорьков. Так как рабочие хорьки сами по себе уже содержали достаточно высокую долю дикой крови, то такое скрещивание во многом «обнулило» и без того незначительные результаты предшествующей доместикации. Полученные гибриды вплотную приблизились к диким лесным хорькам по многим морфофизиологическим признакам, хотя и отличались от них более качественным мехом и в целом более крупными размерами.
Практической целью звероводов стало выведение хорьков, которые отличались бы от диких предков большей площадью поверхности шкурки, повышенной плодовитостью и качеством меха. Важным было также разводить зверей с хорошо продаваемыми окрасами, из шкурок которых без излишних затрат можно было изготовить красивые с потребительской точки зрения меховые изделия. Соответственно, селекция клеточных хорьков проводилась по четырем основным направлениям: 1) укрупнение размеров (так как оно давало увеличение площади шкурки), 2) увеличение плодовитости, 3) повышение качества меха и 4) выведение и закрепление хорошо продаваемых окрасов.
