1) idua parietalis– вся слизистая (децидуальная) оболочка, выстилающая полость матки;
2) decidua capsularis– часть, покрывающая яйцо со стороны полости матки;
3) decidua basalis – часть, расположенная между яйцом и стенкой матки.
В связи с ростом плодного яйца, естественно, decidua capsularis и deciduas parietalis значительно растягиваются, истончаются и приближаются друг к другу. На четвертом месяце беременности плодное яйцо достигает таких размеров, что занимает всю полость матки. Поэтому оба этих отдела слизистой оболочки сливаются и истончаются еще больше. В свою очередь deciduas basalis больше утолщается, в ней образовываются новые дополнительные сосуды. Эта часть оболочки превращается в дальнейшем в материнскую часть плаценты. В эту гипертрофированную часть децидуальной оболочки проникают многочисленные ворсины хориона, а вокруг них образуются межворсинчатые пространства, в которые изливается кровь из материнских сосудов и орошает поверхность ворсин.
Ворсинчатая оболочка (хорион – chorion), развитие берет из трофобласта и мезобласта. Ворсины вначале не имеют сосудов, но уже в конце первого месяца в них врастают сосуды из аллантоиса.
На маленьких сроках беременности ворсины покрывают равномерно всю поверхность плодного яйца. На втором месяце начинается их атрофия в той части хориона, которая прилегает к decidua capsularis, а на третьем месяце беременности на этой части хориона ворсины исчезают, в результате чего он становится гладким (chorion leave). В свою очередь на стороне хориона, прилегающей к decidua basalis, ворсины, наоборот, разрастаются, становятся ветвистыми (chorion frondosum), и данная часть представляет в дальнейшем плодовую часть плаценты.
Водная оболочка (амнион – amnion) представляет собой замкнутый мешок, в котором и располагается плод, окруженный околоплодными водами. Амниотическая полость быстро увеличивается с ростом срока беременности. Амнион прилегает к хориону, выстилает внутреннюю поверхность плаценты, переходит на пуповину, покрывая ее в виде футляра, и сливается в области пупка с наружными покровами зародыша. Амнион – тонкая оболочка, состоящая из эпителиального и соединительно-тканного слоев и имеющая несколько слоев, образованных мезенхимой. Важная роль принадлежит эпителию этой оболочки (цилиндрическому и кубическому), который участвует в образовании и обмене (удалении) околоплодных вод.
Околоплодные воды (liguor amnii) полностью заполняют все полость амниона. В норме к концу беременности количество вод достигает около 0,5–1,5 л. Как уже отмечалось, образование околоплодных вод осуществляется эпителием амниотической оболочки. Возможно также, что частично околоплодные воды образуются за счет пропотевания жидкости из кровеносных сосудов матери. При избытке околоплодных вод происходит удаление их через канальцы и поры, расположенные в амнионе (и гладком хорионе). Как правило, процессы секреции и резорбции околоплодных вод происходят достаточно интенсивно. Особенно интенсивно процесс образования вод отмечается в начале беременности. И, наоборот, к сроку доношенной беременности и по мере роста плода происходит относительное уменьшение количества околоплодных вод. Несмотря на это, состав околоплодных вод всегда остается одинаковым. К водам примешивается моча плода, однако в их образовании деятельность почек плода роли не играет. Помимо этого, в околоплодные воды попадают чешуйки эпидермиса, продукты секреции сальных желез кожи и пушковые волосы плода.
По составу околоплодные воды представлены белками, жирами, липидами, углеводами, калием, кальцием, натрием, микроэлементами, мочевиной, гормонами (фолликулином, гонадотропным гормоном и др.), лизоцимом, молочной и другими кислотами, ферментами, веществами, способствующими сокращению матки (окситоцином), групповыми антигенами и многими другими.
Воды выполняют большую роль во время беременности. Они создают условия для свободного развития плода и его движений. Отмечено, что при недостаточности вод нередки случаи врожденных уродств плода. Они также защищают организм плода от неблагоприятных внешних воздействий, участвуют в обмене веществ плода с материнским организмом. Во время родов плодный пузырь, заполненный околоплодными водами, способствует нормальному течению периода раскрытия.
Формирование плаценты
Формирование плаценты обеспечивает нормальное дыхание, питание плода и выведение продуктов распада. Плацента заменяет функции легких, органов пищеварения, почек, кожи и т. д.
Формирование плаценты осуществляется из базальной части децидуальной оболочки и сильно разросшихся ворсин ветвистого хориона. Основная масса плаценты представлена сильно ветвящимися ворсинами хориона. Сосуды, проходящие в крупных ворсинах, делятся по мере разветвления ворсин. В конечных ворсинах проходят только петли капилляров. Количество ворсин увеличивается с ростом срока беременности. Такой процесс обеспечивает увеличение пограничной поверхности соприкосновения между током крови матери и плода. Эта пограничная поверхность, определяющая состояние газообмена, питания и выведения продуктов обмена плода, в зрелой плаценте значительно превышает поверхность тела взрослого человека. Общая площадь поверхности всех ворсин в зрелой плаценте составляет 6–10 м². Длина же ворсин, сложенных продольно, – более 50 км.
В ходе развития плаценты некоторые ворсины срастаются с материнскими тканями и являются закрепляющими (якорными). Большинство же ворсин располагаются свободно, они погружены непосредственно в кровь, циркулирующую в межворсинчатом пространстве. По строению ворсины представлены слоем протоплазматической массы (наружный покров), не имеющей клеточных оболочек. В ней свободно располагаются ядра, и называется этот слой синцитием (плазмодиотрофобласт). На поверхности синцития имеются микроскопические ворсины, определяемые только электронным микроскопом, которые еще больше увеличивают резорбционные возможности ворсин. Нужно отметить, что работа синцития огромна, он перерабатывает большое количество питательных веществ, поступающих к плоду от организма матери. Как уже отмечалось, синцитий большую роль играет в процессе имплантации плодного яйца благодаря наличию в нем различного рода ферментов.
Следующий слой ворсин представлен хориональным эпителием – цитотрофобластом. В первые месяцы беременности цитотрофобласт образует сплошной слой, а в дальнейшем отдельные его клетки постепенно исчезают. Поэтому ворсины почти полностью утрачивают цитотрофобласт во второй половине беременности. Помимо участия в обмене веществ, в цитотрофобласте происходят сложные ферментативные процессы и синтез гормонов, а также он является ростковым слоем для синцития.
В самом центре ворсин проходят капилляры.
Материнская часть плаценты представлена утолщенной частью децидуальной оболочки, располагающейся под разросшимися ворсинами хориона (плодовая часть плаценты). В этой части плаценты образуются углубления, в которые и погружены ворсины и где циркулирует омывающая их материнская кровь. Между этими углублениями имеются выступы (перегородки) децидуальной ткани, к которым прикрепляются якорные ворсины. В структуре этих перегородок имеются артерии, приносящие материнскую кровь в межворсинчатые пространства. Возможность излития крови из этих артерий обеспечивается ферментативной деятельностью синцития трофобласта. В свою очередь венозная кровь из межворсинчатых пространств отводится через краевой синус плаценты и вены матки. Так как циркуляция крови в межворсинчатых пространствах медленная, питательные вещества могут усвоиться в полной мере. Следует отметить, что хорошему усвоению способствует также несвертываемость крови, омывающей ворсины. Она не смешивается с кровью плода, протекающей внутри сосудов ворсин. Помимо потребления питательных веществ и кислорода, в кровь матери поступают продукты обмена и углекислый газ плода, подлежащие удалению из организма плода. Таким образом, плацента – незаменимый орган для выполнения функции дыхания, выделения продуктов обмена и поступления питательных веществ для плода.
Хочется отметить, что процессы обмена протекают в плаценте более интенсивно на ранних стадиях ее развития. Это видно по значительному содержанию в синцитии и цитотрофобласте нуклеиновых кислот, митохондрий, лизосом и т. д., а также ферментов, осуществляющих окислительно-восстановительные процессы, расщепляющих белки, углеводы, липиды.
Помимо всего прочего, важна роль плаценты во внутрисекреторной функции. В цитотрофобласте синтезируется хорионический гонадотропин, количество которого особенно возрастает на ранних сроках беременности. Продукция гонадотропина продолжается несколько месяцев. Совместно с плацентарным пролактином хорионический гонадотропин способствует развитию и функциональной активности желтого тела беременности. Также в плаценте происходит синтез хорионического соматотропина (соматотропный плацентарный лактоген), эстрогенных гормонов, преимущественно эстриола. Весь процесс синтеза осуществляется в синцитии и трофобласте. Во время беременности гормоны синтезируются неравномерно, к примеру синтез эстрогенов резко возрастает во второй половине беременности. В конце беременности в плаценте отмечается образование фракций (эстриола, эстрона), усиливающих возбудимость и сократительную деятельность матки. В свою очередь, начиная с третьего, четвертого месяца беременности, в плаценте образуется прогестерон. С этим процессом совпадает прекращение внутрисекреторной функции желтого тела беременности, и функции этой железы (синтез прогестерона) начинает выполнять плацента. Существуют данные о выделении из ткани плаценты кортизола, адренокортикотропного, тиреотропного и других гормонов, однако синтез их именно в плаценте не доказан. По тем же данным, в ткани плаценты обнаружены окситоцин, вазопрессин, гистамин, ацетилхолин, простагландины.
Также выявлено, что в плаценте содержатся групповые специфические антигены, причем антигены, содержащиеся в амнионе и хорионе, соответствуют группе крови плода. Плацента содержит и факторы свертывания крови и фибринолиза (тромбопластин, фибринолизины, кальций и т. д.), что способствует правильной циркуляции крови в межворсинчатом пространстве и остановке кровотечения после родов (тромбопластин освобождается из плаценты).
Отдельно остановимся на проницаемости плаценты для различного рода веществ. Отмечена способность хорионального эпителия ворсин пропускать к плоду одни вещества и не пропускать другие. К примеру, трипановый синий, конго красный, кураре и многие другие вещества к плоду не проходят. Также есть сведения, что, к примеру, бром переходит от матери к плоду быстрее, чем в обратном направлении, фтор также поступает плоду, но обратный переход его через плаценту тормозится.
В результате таких данных сделан вывод о наличии барьерных функций плаценты, т. е. способности задерживать переход к плоду веществ, не требующихся или вредных для организма плода. По этому поводу существует мнение, что плацента тормозит переход и микробов, в том числе патогенных. Тем не менее к плоду все-таки переходят некоторые возбудители инфекционных заболеваний, вирусы, простейшие (токсоплазма), патогенная и непатогенная кокковая флора и другие микроорганизмы. Переходу микробов обычно способствуют изменения в плаценте, возникающие во время болезни беременной. Тем не менее барьерная функция плаценты ограничена определенными пределами. Установлено, что через плаценту в кровь плода проникают эфир, закись азота и другие газы, алкоголь, морфин, атропин, пантопон и другие наркотические вещества, хлоралгидрат, ртуть, мышьяк, яды, никотин, сульфаниламиды, антибиотики, барбитураты, салицилаты, сердечные гликозиды, хинин и т. д. Большинство из перечня этих веществ оказывают тяжелое токсическое или вредное действие. Доказана возможность перехода эритроцитов и лейкоцитов плода в кровь матери, но только в ограниченном количестве. При назначении лекарственных препаратов обязательно нужно помнить, что в организм плода проникают почти все фармакологические препараты, назначаемые беременным, а также средства, обезболивающие роды.
Выглядит плацента как круглая, толстая и мягкая «лепешка». На момент родов диаметр плаценты достигает 15–18 см, а ее толщина 2–3 см, при этом масса составляет 500–600 г. Как уже отмечалось, плацента имеет две поверхности: материнскую, прилегающую к стенке матки, и плодовую, обращенную внутрь в полость амниона. Плодовая поверхность покрыта гладкой водной оболочкой, под которой проходят к хориону сосуды, идущие в радиальном направлении от места прикрепления пуповины к периферии плаценты. В свою очередь материнская поверхность плаценты серовато-красного цвета, разделена более или менее глубокими бороздками на дольки, состоящие из множества ветвящихся ворсин, в которых располагаются кровеносные сосуды – котиледоны. Наличие сероватого оттенка связано с цветом децидуальной оболочки, покрывающей разросшиеся ворсины. Как правило, прикрепление плаценты отмечается в верхнем отделе матки на передней или задней стенке, очень редко встречается прикрепление в области дна или трубных углов.
Пуповина
Образование пупочного канатика происходит из аллантоиса, который несет сосуды от зародыша к хориону и проходит через брюшную ножку. Также в состав зачатка пуповины входят остатки желточного пузыря.
Пуповина – это шнуровидное образование, в котором проходят две артерии и одна вена, несущие кровь от плода к плаценте и обратно. Надо отметить, что по пуповинным артериям течет венозная кровь от плода к плаценте, а по пуповинной вене притекает к плоду артериальная кровь, обогащенная кислородом в плаценте. Все сосуды пуповины окружены своеобразным студенистым веществом, т. е. мезенхимой, содержащей много основного вещества и маленькие звездчатые эмбриональные соединительно-тканные клетки. Также по ходу этих сосудов располагаются нервные стволы и клетки. Ход сосудов пуповины извилистый, поэтому пупочный канатик как бы скручен по длине. Наружный покров пуповины представлен тонкой оболочкой, являющейся продолжением амниона. Пуповина является соединением тела плода с плацентой, один ее конец прикрепляется к пупочной области плода, а другой – к плаценте. Прикрепление к плаценте пуповины может быть в центре (центральное прикрепление), сбоку (боковое прикрепление) или с краю (краевое прикрепление). Очень редко пуповина прикрепляется к оболочкам, не доходя до плаценты (оболочечное прикрепление пуповины). В таких случаях пуповинные сосуды идут к плаценте между оболочками.
Размеры (длина и толщина) пуповины изменяются с ростом плода. Длина пуповины соответствует в норме длине тела внутриутробного плода. Длина пуповины доношенного плода в среднем равна 50–52 см, диаметр – около 1,5 см. Тем не менее бывают случае чрезмерно длинной пуповины (60–80 см и более) или короткой (35–40 см), толщина же колеблется в зависимости от количества студенистого вещества.
В целом послед состоит из плаценты, пуповины и оболочек плода – водной, ворсинчатой и децидуальной (отпадающей). Послед изгоняется из полости матки после рождения плода, и в норме все составные его части должны быть целыми, без дефектов. При наличии последних части последа могут остаться в полости матки, что неблагоприятно скажется на течении послеродового периода (продолжится кровотечение, а также возникнут гнойно-септические осложнения).
Формирование и функционирование системы мать – плацента – плод
Система мать – плацента – плод является единой функциональной системой, возникающей сразу же после зачатия. Направлена эта система на поддержание оптимальных условий развития эмбриона, а затем плода в организме и связана со сложными и взаимообусловливающими адаптационными процессами. Впервые учение о функциональных системах было предложено П. К. Анохиным в 30–60-х гг. XX в. Тогда он определил функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения важных для системы и организма в целом приспособительных результатов. Функциональная система имеет разветвленный аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей эффект как гомеостаза, так и саморегуляции.
С физиологической точки зрения само понятие «функциональная система» несет в себе не только простое сосуществование отдельных ее элементов, но и их взаиморегулирующее и взаимозависимое содействие. Исходя из этого функциональная система мать – плацента – плод имеет ряд особенностей:
1) срок существования данной функциональной системы ограничен сроком беременности, т. е. непосредственно временем развития эмбриона и плода до момента рождения;
2) данная функциональная система может сформироваться только в организме женщины со всеми присущими ему физиологическими особенностями;
3) при формировании и становлении функциональной системы мать – плацента – плод задействованы как нормальные с точки зрения анатомии и физиологии процессы, так и патологические, которые также необходимы для прогрессирования гестационного процесса и развития плода (инвазивный рост трофобласта, гестационные изменения спиральных артерий и др.);
4) во время становления и существования данной функциональной системы имеют место определенные «критические периоды», определяющие либо само дальнейшее ее существование, либо существенные отклонения в нормальном развитии плода;
5) конечной целью функциональной системы мать – плацента – плод является не только рождение живого и жизнеспособного ребенка, но и оптимальная адаптация организма матери к гестационному процессу (т. е. физиологическому течению беременности).
Нормальное развитие центральной нервной системы плода невозможно без наличия афферентной импульсации от сердца, являющегося первым работающим органом у плода. А уже после девятой недели, когда появляются двигательные реакции плода, поступление импульсации происходит и с рецепторов скелетных мышц. В свою очередь после начала дыхательных движений (двенадцатая неделя беременности) начинается импульсация в дыхательные центры плода. Патология недоразвития мышечной системы плода происходит из-за недостатка двигательной активности плода, что в свою очередь сочетается с недостаточной импульсацией в центральную нервную систему. Все это приводит к замедлению развития центров, регулирующих деятельность мышц (в том числе дыхательных), и нарушению многих других функций развивающегося плода. Все системы жизнеобеспечения, необходимые после рождения плода, формируются до рождения, они также проходят специальные проверки на готовность и тренировки.
Как уже отмечалось, все процессы, связанные с функционированием системы мать – плацента – плод, направлены не только на нормальное формирование всех систем плода, но и на полноценную адаптацию организма матери. Следует отметить, что вся последовательность формирования и дальнейшего функционирования этой системы генетически запрограммирована. Например, получение кислорода извне обеспечивается гемодинамической функциональной системой мать – плацента – плод, являющейся подсистемой общей функциональной системы мать – плод. Ее развитие происходит первой в самом раннем периоде онтогенеза. В ней одновременно формируется фетоплацентарное и маточно-плацентарное кровообращение.
Можно выделить два потока крови в плаценте:
1) поток материнской крови, поступающей посредством гемодинамики крови в организме матери;
2) поток крови плода, зависящий от реакций его сердечно-сосудистой системы.
Во время беременности поток поступающей к плаценте крови неоднороден, наибольший приток крови отмечается к концу беременности. Основным моментом обеспечения кровью плаценты являются сокращения миометрия. Поэтому при патологических состояниях (повышение тонуса миометрия, угроза самопроизвольного выкидыша или преждевременных родов) происходит уменьшение поступления крови к плаценте, а, следовательно, и к плоду, что может вызвать нарушения со стороны нормального развития плода.
Определенное и достаточно сложное развитие имеет эндокринная функция системы мать – плацента – плод. Рассмотреть весь этот процесс возможно на примере синтеза эстриола. Изначально все ферментные системы, необходимые для продукции эстрогенов, распределены между плодом (его надпочечниками и печенью), плацентой и надпочечниками матери. Первый этап биосинтеза эстрогенов происходит во время беременности в плаценте путем гидроксилирования молекулы холестерина. Образовавшийся прегненолон из плаценты поступает в надпочечники плода, где происходит его трансформация в дегидроэпиандростерон (ДЭА). ДЭА поступает в последующем с венозной кровью обратно в плаценту, где под влиянием определенных ферментных систем подвергается ароматизации и превращается в эстрон и эстрадиол. В дальнейшем еще более сложный гормональный обмен между организмом матери и плода превращает эти соединения в эстриол (основной эстроген фетоплацентарного комплекса).
Критические периоды развития эмбриона и плода
Так, весь процесс формирования функциональной системы мать – плацента – плод происходит неравномерно. Можно, выделить периоды наибольшей чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и эмбриона (в период эмбриогенеза). Первыми отметили наличие таких периодов австрийский врач Норманн Грегг (1944) и русский эмбриолог П. Г. Светлов (1960). Основная мысль, заложенная в тезисах этой теории, состоит в том, что каждый этап развития эмбриона в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественной перестройки. Этот процесс качественной перестройки сопровождается детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. Именно в это время отмечается наибольшее повреждающее действие многих вредных факторов (таких как рентгеновское облучение, лекарственные препараты и т. д.) на развитие плода.
Выделяются следующие периоды.
1. В прогенезе – спермиогенез и овогенез (мейоз).
2. В эмбриогенезе:
а) оплодотворение;
б) имплантация бластоцисты;
в) развитие основных зачатков органов и формирование плаценты (3–8-я неделя развития);
г) период усиленного роста головного мозга (15–20-я неделя);
д) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20–24-я неделя);
е) плодный период (период усиленного роста плода);
ж) рождение.
3. В постнатальном периоде:
а) период новорожденности (до одного года);
б) период полового созревания (с 7–8 до 17–18 лет).
Следует отметить следующие неблагоприятные факторы, недопустимые в критические периоды развития: химические вещества (особенно производственные и сильнодействующие лекарственные препараты), ионизирующее излучение, гипоксия, недостаточное поступление питательных веществ, алкоголь, наркотические вещества, вирусы и т. д.
Характерные изменения в организме женщины во время беременности
Ясно, что организм беременной женщины испытывает двойную нагрузку. Данная ситуация объясняется созданием оптимальных условий для развития новой жизни – плода. От начала беременности и до конца материнский организм отвечает за нормальный рост и развитие плода. В течение всей беременности потребности в связи с ростом плода постепенно возрастают, в связи с чем увеличивается и нагрузка на все органы и системы организма матери, особенно на сердечно-сосудистую систему, печень, почки, эндокринные железы, систему пищеварения и т. д. От матери плод получает необходимое количество кислорода, белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных и других жизненно важных веществ. В свою очередь продукты обмена поступают в организм матери и выводятся ее выделительной системой.
Следует отметить, что постоянно возрастающие потребности организма плода приводят к изменениям практически всех органов и систем матери, начиная с нервной системы и заканчивая опорно-двигательным аппаратом. Особенно интенсивно изменяются все виды обмена веществ в организме матери.
Разберем поподробнее изменения в отдельных органах и системах.
Обмен веществ
Изменения в обмене веществ во время беременности происходят параллельно с изменениями ферментного состава. Отмечено увеличение во время беременности фосфатаз (ферментов, катализирующих реакцию распада и синтеза фосфорных эфиров) и гистаминаз (ферментов, расщепляющих гистамин), значительно уменьшается активность холинэстеразы.
Нужно отметить, что при беременности основной обмен и потребление кислорода организмом женщины на порядок возрастают. После 16-й недели беременности можно наблюдать повышение на 15–20 %, тогда как во второй половине беременности и в родах обмен возрастает вдвое больше.