В строме радужной оболочки содержится большое количество клеток – хроматофоров, содержащих пигмент. Его количество определяет цвет глаз. При воспалительных заболеваниях радужки цвет глаз изменяется вследствие гиперемии ее сосудов (серая радужка становится зеленой, а карие приобретают «ржавый» оттенок). Нарушается, вследствие экссудации, и четкость рисунка радужки.
Кровоснабжение радужки обеспечивают сосуды, расположенные вокруг роговицы, поэтому для заболеваний радужки характерна перикорнеальная инъекция (расширение сосудов). При заболеваниях радужки может появиться патологическая примесь во влаге передней камеры – кровь (гифема), фи-брии и гной (гикопион). Если фибриновый экссудат занимает область зрачка в виде пленки или многочисленных тяжей, образуются спайки между задней поверхностью радужки и передней поверхностью хрусталика – задние синехии, деформирующие зрачок.
В центре радужной оболочки располагается круглое отверстие диаметром 3–3,5 мм – зрачок, который рефлекторно (под действием света, эмоций, при взгляде вдаль и т. д.) меняет величину, играя роль диафрагмы.
Если в заднем листе радужки пигмент отсутствует (у альбиносов), то роль диафрагмы радужкой утрачивается, что ведет к снижению зрения.
Величина зрачка изменяется под действием двух мышц – сфинктера и дилятатора. Кольцевидные волокна гладкой мышцы сфинктера, расположенные вокруг зрачка, иннерви-руются парасимпатическими волокнами, идущими с третьей парой черепно-мозговых нервов. Радиальные волокна гладкой мышцы, расположенные в периферической части радужки, иннервируются симпатическими волокнами от верхнего шейного симпатического узла. Благодаря сужению и расширению зрачка, поток световых лучей поддерживается на определенном уровне, что создает наиболее выгодные условия для акта зрения.
Мышцы радужки у новорожденных и маленьких детей развиты слабо, особенно дилятатор (расширяющий зрачок), что затрудняет медикаментозное расширение зрачка.
За радужной оболочкой располагается второй отдел увеаль-ного тракта – ресничное тело (цилиарное тело) – часть сосудистой оболочки глаза, идет от хориоидеи к корню радужной оболочки – кольцевидное, выступающее в полость глаза своеобразное утолщение сосудистого тракта, которое можно видеть только при разрезе глазного яблока.
Ресничное тело выполняет две функции – продукцию внутриглазной жидкости и участие в акте аккомодации. Ресничное тело содержит одноименную мышцу, состоящую из волокон, имеющих различное направление. Основная (круговая) часть мышцы получает парасимпатическую иннервацию (из глазодвигательного нерва), радиальные волокна иннервируются симпатическим нервом.
Ресничное тело состоит из отростчатой и плоской частей. Отростчатая часть цилиарного тела занимает зону примерно в 2 мм шириной, а плоская часть – около 4 мм. Таким образом, цилиарное тело заканчивается на расстоянии 6–6,5 мм от лимба.
В более выпуклой отростчатой части насчитывается около 70 ресничных отростков, от которых к экватору хрусталика тянутся тонкие волокна связки Цинна, удерживая хрусталик в подвешенном состоянии. Как радужка, так и ресничное тело имеют обильную чувствительную (из первой ветви тройничного нерва) иннервацию, но в детском возрасте (до 7–8 лет) она развита недостаточно.
В цилиарном теле различают два слоя – сосудистый (внутренний) и мышечный (наружный). Сосудистый слой наиболее выражен в области цилиарных отростков, которые покрыты двумя слоями эпителия, представляющим собой редуцированную сетчатку. Его наружный слой пигментирован, а внутренний пигмента не имеет, оба эти слоя продолжаются в виде двух слоев пигментированного эпителия, покрывающего заднюю поверхность радужки. Анатомические особенности ци-лиарного тела обусловливают некоторые симптомы при его патологии. Во-первых, цилиарное тело имеет тот же источник кровоснабжения, что и радужка (перикорнеальная сеть сосудов, которая образуется из передних цилиарных артерий, являющихся продолжением мышечных артерий, двух задних длинных артерий). Поэтому его воспаление (циклит), как правило, протекает одновременно с воспалением радужной оболочки (иридоциклит), при котором резко выражен болевой синдром, обусловленный большим количеством чувствительных нервных окончаний.
Во-вторых, в цилиарном теле вырабатывается внутриглазная жидкость. В зависимости от количества этой жидкости может изменяться внутриглазное давление как в сторону его понижения, так и повышения.
В-третьих, при воспалении цилиарного тела всегда нарушается аккомодация.
Цилиарное тело – плоская часть ресничного тела – переходит в собственно сосудистую оболочку, или хориоидею – третий и самый обширный по поверхности отдел увеального тракта. Место перехода цилиарного тела в хориоидею соответствует зубчатой линии сетчатки. Хориоидея – задняя часть уве-ально-го тракта, располагается между сетчаткой и склерой и обеспечивает питание наружных слоев сетчатой оболочки. Она состоит из нескольких слоев сосудов. Непосредственно к сетчатке (ее пигментированному эпителию) прилегает слой широких хо-риокапилляров, который отделяется от нее тонкой мембраной Бруха. Затем располагается слой средних сосудов, преимущественно артериол, за которыми находится слой более крупных сосудов – венул. Между склерой и хориоидеей имеется пространство, в котором в основном проходят сосуды и нервы. В хо-риоидее, как и в других отделах увеального тракта, располагаются пигментные клетки. Хориоидея плотно сращена с другими тканями вокруг диска зрительного нерва.
Кровоснабжение хориоидеи осуществляется из другого источника – задних коротких цилиарных артерий. Поэтому воспаление хориоидеи (хориоидит) чаще протекает изолированно от переднего отдела увеального тракта.
При воспалительных заболеваниях хориоидеи в процесс всегда вовлекается прилегающая сетчатка и, в зависимости от локализации очага, возникают соответствующие нарушения зрительных функций. В отличие от радужки и цилиарного тела в хоиоидее нет чувствительных окончаний, поэтому ее заболевания протекают безболезненно.
Кровоток в хориоидее замедленный, что способствует возникновению в этой части сосудистой оболочки глаза метастазов опухолей различной локализации и оседанию возбудителей различных инфекционных заболеваний.
Внутренняя оболочка глазного яблока – сетчатка, самая внутренняя, самая сложная по строению и самая физиологически важная оболочка, представляющая собой начало, периферический отдел зрительного анализатора. За ним следуют, как в любом анализаторе, проводящие пути, подкорковые и корковые центры.
Сетчатка представляет собой высокодифференцированную нервную ткань, предназначенную для восприятия световых раздражителей. От диска зрительного нерва до зубчатой линии располагается оптически деятельная часть сетчатки. Кпереди от зубчатой линии она редуцируется до двух слоев эпителия, покрывающих цилиарное тело и радужку. Эта часть сетчатки не участвует в акте зрения. Оптически деятельная сетчатка на всем протяжении функционально связана с прилежащей к ней хориоидеей, но сращена с ней только у зубчатой линии спереди и вокруг диска зрительного нерва и по краю желтого пятна сзади.
Оптически недеятельный отдел сетчатки лежит кпереди от зубчатой линии и по существу не является сетчатой оболочкой – он теряет свое сложное строение и состоит только из двух слоев эпителия, выстилающих ресничное тело, заднюю поверхность радужки и образующих пигментную бахрому зрачка.
В норме сетчатка представляет собой тонкую прозрачную оболочку толщиной около 0,4 мм. Самая тонкая ее часть находится в области зубчатой линии и в центре – в желтом пятне, где толщина сетчатки составляет всего 0,07-0,08 мм. Желтое пятно имеет тот же диаметр, что и диск зрительного нерва – 1,5 мм и располагается на 3,5 мм к виску и на 0,5 мм ниже диска зрительного нерва.
Гистологически в сетчатке выделяют 10 слоев. В ней находятся и три нейрона зрительного пути: палочки и колбочки (первый), биполярные клетки (второй) и ганглионарные клетки (третий нейрон). Палочки и колбочки представляют собой рецепторную часть зрительного пути. Колбочки, основная масса которых сконцентрирована в области желтого пятна и, прежде всего, в его центральной части, обеспечивают остроту зрения и цветоощущение, а палочки, расположенные периферич-нее, – поле зрения и светоощущение.
Палочки и колбочки располагаются в наружных слоях сетчатки, непосредственно у ее пигментного эпителия, к которому прилежит хориокапиллярный слой.
Чтобы зрительные функции не страдали, необходима прозрачность всех других слоев сетчатки, расположенных перед фоторецепторными клетками.
В сетчатке различают три нейрона, расположенных один за другим.
Первый нейрон – нейроэпителий сетчатки с соответствующими ядрами. Второй нейрон – слой биполярных клеток, каждая его клетка контактирует с окончаниями нескольких клеток первого нейрона. Третий нейрон – слой ганглиозных клеток, каждая его клетка связана с несколькими клетками второго нейрона. От ганглиозных клеток отходят длинные отростки (аксоны), составляя слой нервных волокон. Они собираются в одном участке, образуя зрительный нерв – вторую пару черепных нервов. Зрительный нерв по существу, в отличие от других нервов, является белым веществом мозга, проводящим путем, выдвинутым в глазницу из полости черепа.
Внутренняя поверхность глазного яблока, выстланная оптически деятельной частью сетчатки, получила название глазного дна. На глазном дне имеются два важных образования: желтое пятно, расположенное в области заднего полюса глазного яблока (название связано с наличием желтого пигмента при осмотре этого участка в бескрасном свете), и диск зрительного нерва – начало зрительного пути.
Диск зрительного нерва представляется четко ограниченным бледно-розовым овалом диаметром 1,5–1,8 мм, расположенным примерно в 4 мм от желтого пятна. В области диска зрительного нерва сетчатка отсутствует, вследствие чего соответствующий этому месту участок глазного дна именуется также физиологическим слепым пятном, открытым Мариоттом (1663). Следует отметить, что у новорожденных диск зрительного нерва бледноват, с синевато-серым оттенком, что ошибочно может быть принято за атрофию.
Из диска зрительного нерва выходит и ветвится на глазном дне центральная артерия сетчатки. В толщу зрительного нерва указанная артерия, отделившись в орбите от глазной, проникает в 10–12 мм от заднего полюса глаза. Артерия сопровождается веной соответствующего названия. Артериальные ветви по сравнению с венозными выглядят более светлыми и тонкими. Соотношение диаметра артерий к диаметру вен в норме у взрослых равняется 2: 3. У детей до 10 лет – 1: 2. Артерии и вены распространяются своими веточками по всей поверхности сетчатой оболочки, ее светочувствительный слой питается за счет хориокапиллярного отдела хориоидеи.
Таким образом, питание сетчатки осуществляется из хо-риоидеи и собственной системы артериальных сосудов – центральной артериолы сетчатки и ее ветвей. Эта артериола является ветвью глазничной артерии, которая в свою очередь отходит от внутренней сонной артерии в полости черепа. Таким образом, осмотр глазного дна сосуды сетчатки позволяет узнать о свойствах сосудов головного мозга, имеющих тот же источник кровообращения – внутреннюю сонную артерию. Область желтого пятна снабжается кровью за счет хориоидеи, сосуды сетчатки здесь не проходят и не препятствуют лучам света попадать на фоторецепторы.
В центральной ямке располагаются только колбочки, все остальные слои сетчатки оттеснены к периферии. Таким образом, в области желтого пятна лучи света попадают прямо на колбочки, что и обеспечивает высокую разрешающую способность этой зоны. Это обеспечивается еще и особым соотношением между клетками всех нейронов сетчатки: в центральной ямке на одну колбочку приходится одна биполярная клетка, а на каждую биполярную клетку – своя ганглионарная. Так обеспечивается «прямая» связь между фоторецепторами и зрительными центрами.
На периферии сетчатки, наоборот, на несколько палочек приходится одна биполярная клетка, а на несколько биполярных – одна ганглионарная клетка, которая «суммирует» раздражение от определенного участка сетчатки. Такая суммация раздражений обеспечивает периферической части сетчатки исключительно высокую чувствительность к минимальному количеству света, попадающему в глаз человека.
Начавшись на глазном дне в виде диска, зрительный нерв покидает глазное яблоко, затем глазницу и в области турецкого седла встречается с нервом второго глаза. Располагаясь в орбите, зрительный нерв имеет 8-образную форму, что исключает возможность натяжения его волокон при движениях глазного яблока. В костном канале глазницы нерв теряет твердую мозговую оболочку и остается покрытым паутиной и мягкой оболочкой.
В турецком седле осуществляется неполный перекрест (внутренних половин) зрительных нервов, именуемый хиазмой. После частичного перекреста зрительные пути меняют свое название и обозначаются как зрительные тракты. Каждый из них несет в себе волокна от наружных отделов сетчатки глаза своей стороны и от внутренних отделов сетчатки второго глаза. Зрительные тракты направляются к подкорковым зрительным центрам – наружным коленчатым телам. От мультиполярных клеток коленчатых тел начинаются четвертые нейроны, которые в виде дивергирующих (правого и левого) пучков Граспо-ле проходят внутреннюю капсулу и заканчиваются в шпорных бороздках затылочных долей мозга.
Таким образом, в каждой половине мозга представлены сетчатки обоих глаз, обусловливая соответствующую половину поля зрения, что позволило образно сравнивать систему управления со стороны мозга зрительными функциями с управлением ездоком парой лошадей, когда в правой руке ездока находятся вожжи от правой половины уздечек, а в левой – от левых.
Волокна (аксоны) ганглиозных клеток сходятся, образуя зрительный нерв. Диск зрительного нерва состоит из пучков нервных волокон, поэтому эта область глазного дна не участвует в восприятии луча света и при исследовании поля зрения дает так называемое слепое пятно. Аксоны ганглиозных клеток внутри глазного яблока не имеют миелиновой оболочки, что обеспечивает прозрачность ткани.
Патология сетчатки, за редким исключением, приводит к тем или иным нарушениям зрительных функций. Уже по тому, какая из них нарушена, можно предполагать, где находится очаг поражения. Например, у больного снижена острота зрения, нарушено цветоощущение при сохранившемся периферическом зрении и светоощущении. Естественно, в этом случае есть основания думать о патологии макулярной области сетчатки. В то же время при резком сужении поля зрения и цветоощущения логично предположить наличие изменений в периферических отделах сетчатки.
В сетчатке нет чувствительных нервных окончаний, поэтому все заболевания протекают безболезненно. Сосуды, питающие сетчатку, проходят в глазное яблоко сзади, вблизи от места выхода зрительного нерва, и при ее воспалении видимой гиперемии глаза не бывает.
Диагностика заболеваний сетчатки проводится на основании данных анамнеза, определения зрительных функций, прежде всего остроты зрения, поля зрения и темновой адаптации, а также офтальмоскопической картины.
Зрительный нерв (одиннадцатая пара черепно-мозговых нервов) состоит примерно из 1 200 000 аксонов ганглиозных клеток сетчатки. На зрительный нерв приходится около 38 % всех афферентных и эфферентных нервных волокон, имеющихся во всех черепно-мозговых нервах.
Различают четыре части зрительного нерва: интрабульбар-ную (внутриглазную), орбитальную, внутриканальцевую (внут-рикостную) и интракраниальную.
Внутриглазная часть очень короткая (0,7 мм длиной). Диск зрительного нерва имеет всего 1,5 мм в диаметре и обусловливает физиологическую скотому – слепое пятно. В области диска зрительного нерва проходит центральная артерия и центральная вена сетчатки.
Орбитальная часть зрительного нерва имеет длину 25–30 мм. Сразу же за глазным яблоком зрительный нерв становится значительно толще (4,5 мм), поскольку его волокна получают миелиновую обкладку, поддерживающую ткань – нейроглию, а весь зрительный нерв – мозговые оболочки, твердую, мягкую и паутинную, между которыми циркулирует цереброспинальная жидкость. Эти оболочки слепо оканчиваются у глазного яблока, и при повышении внутричерепного давления диск зрительного нерва становится отечным и приподнимается над уровнем сетчатки, грибовидно выпячиваясь в стекловидное тело. Возникает застойный диск зрительного нерва, характерный для опухолей головного мозга и других его заболеваний, сопровождающихся повышением внутричерепного давления.
При повышении внутриглазного давления тонкая решетчатая пластинка склеры смещается кзади и образуется патологическое углубление в области диска зрительного нерва – так называемая глаукоматозная экспавация.
Орбитальная часть зрительного нерва имеет длину 25–30 мм. В орбите зрительный нерв лежит свободно и делает 8-образный изгиб, что исключает его натяжение даже при значительных смещениях глазного яблока. В орбите зрительный нерв находится достаточно близко от придаточных пазух носа, поэтому при их воспалении могут возникать риногенные невриты.
Внутри костного канала зрительный нерв проходит вместе с глазничной артерией. При утолщении и уплотнении ее стенки может происходить сдавление зрительного нерва, приводящее к постепенной атрофии его волокон. При переломах основания черепа зрительный нерв может быть сдавлен или пересечен костными обломками.
Миелиновая оболочка зрительного нерва нередко вовлекается в патологический процесс при демиелинизирующих заболеваниях центральной нервной системы (рассеянный склероз), что также может привести к атрофии зрительного нерва.
Внутри черепа волокна зрительных нервов обоих глаз совершают частичный перекрест, образуя хиазму. Волокна от носовых половин сетчаток перекрещиваются и переходят на противоположную сторону, а волокна от височных половин сетчаток продолжают свой ход, не пересекаясь.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ ПУТЬ
И ПУТЬ ЗРАЧКОВОГО РЕФЛЕКСА
Анатомическая структура зрительного пути достаточно сложна и включает в себя ряд нейронных звеньев. В пределах сетчатки каждого глаза – это слой палочек и колбочек (фоторецепторы – первый нейрон), затем слой биполярных (второй нейрон) и ганглиозных клеток с их длинными аксонами (третий нейрон). Все вместе они образуют периферическую часть зрительного анализатора. Проводящие пути представлены зрительными нервами, хиазмой и зрительными трактами.
Последние оканчиваются в клетках наружного коленчатого тела, играющего роль первичного зрительного центра. От них берут начало уже волокна центрального нейрона зрительного пути, которые достигают области затылочной доли мозга. Здесь локализуется первичный кортикальный центр зрительного анализатора.
Зрительный нерв образован аксонами ганглиозных клеток сетчатки и заканчивается в хиазме. Значительную часть нерва составляет глазничный отрезок, который в горизонтальной плоскости имеет 8-образный изгиб, благодаря чему не испытывает натяжений при движении глазного яблока.
На значительном протяжении (от выхода из глазного яблока до входа в зрительный канал) нерв, подобно мозгу, имеет три оболочки: твердую, паутинную, мягкую. Вместе с ними толщина его составляет 4–4,5 мм, без них – 3–3,5 мм. У глазного яблока твердая оболочка срастается со склерой и телоновой капсулой, а у зрительного канала – с надкостницей. Внутричерепной отрезок нерва и хиазма, находящиеся в субарахноидаль-ной хиазматической цистерне, одеты только в мягкую оболочку. Подоболочечные пространства глазничной части нерва (субду-ральное и субарахноидальное) соединяются с аналогичными пространствами головного мозга, но изолированы друг от друга. Они заполнены жидкостью сложного состава (внутриглазная, тканевая, цереброспинальная).
Поскольку внутриглазное давление в норме в два раза выше внутричерепного (10–12 мм рт. ст.), направление ее тока совпадает с градиентом давления. Исключение составляют случаи, когда существенно повышается внутричерепное давление (например, при развитии опухоли мозга, кровоизлияниях в полость черепа) или, наоборот, значительно снижается тонус глаза.
Все первичные волокна, входящие в состав зрительного нерва, группируются в три основные пучка. Аксоны ганглиозных клеток, отходящие от центральной (макулярной) области сетчатки, составляют папилломакулярный пучок, который входит в височную половину диска зрительного нерва. Волокна от ганглиозных клеток носовой половины сетчатки идут по радиальным линиям в носовую половину диска. Аналогичные волокна, но от височной половины сетчатки, на пути к диску зрительного нерва сверху и снизу «обтекают» папилломаку-лярный пучок.
В глазничном отрезке зрительного нерва вблизи глазного яблока соотношения между нервными волокнами остаются такими же, как и в его диске. Далее папилломакулярный пучок перемещается в осевое положение, а волокна от височных квадратов сетчатки – на всю соответствующую половину зрительного нерва. Таким образом, зрительный нерв четко разделен на правую и левую половины. Менее выражено его деление на верхнюю и нижнюю половины. Важной в клиническом смысле особенностью является то, что нерв лишен чувствительных нервных окончаний.
В области черепа зрительные нервы соединяются над областью турецкого седла, образуя хиазму, которая покрыта мягкой мозговой оболочкой и имеет следующие размеры: длина 4-10 мм, ширина 9-11 мм, толщина 5 мм. Хиазма снизу граничит с диафрагмой турецкого седла (сохранившийся участок твердой мозговой оболочки), сверху (в заднем отделе) – с дном третьего желудочка мозга, по бокам – с внутренними сонными артериями, сзади – с воронкой гипофиза.
В области хиазмы волокна зрительных нервов частично перекрещиваются за счет порций, связанных с носовыми половинками сетчаток.
Переходя на противоположную сторону, они соединяются с волокнами, идущими от височных половин сетчаток другого глаза, и образуют зрительные тракты. Здесь же частично перекрещиваются и папилломакулярные пучки.
Зрительные тракты начинаются у задней поверхности хиазмы и, обогнув с наружной стороны ножки мозга, оканчиваются в наружном коленчатом теле, задней части зрительного бугра и переднем четверохолмии соответствующей стороны. Однако только наружные коленчатые тела являются безусловным подкорковым зрительным центром. Остальные два образования выполняют другие функции.
В зрительных трактах, длина которых у взрослого человека достигает 30–40 мм, папилломакулярный пучок также занимает центральное положение, а перекрещенные и неперекрещен-ные волокна по-прежнему идут отдельными пучками. При этом первые из них расположены вектромедиально, а вторые – до-реолатерально. Зрительная лучистость (волокна центрального нейрона) начинается от ганглиозных клеток пятого и шестого слоев наружного коленчатого тела.
Сначала аксоны этих клеток образуют так называемое поле Верника, а затем, пройдя через заднее бедро внутренней капсулы, веерообразно расходятся в белом веществе затылочной доли мозга. Центральный нейрон заканчивается в борозде птичьей шпоры. Эта область и олицетворяет сенсорный зрительный центр – семнадцатое корковое поле по Бродману.
Путь зрачкового рефлекса – светового и на установку глаз на близкое расстояние – довольно сложен. Афферентная часть рефлекторной дуги первого из них начинается от колбочек и палочек сетчатки в виде автономных волокон, идущих в составе зрительного нерва. В хиазме они перекрещиваются точно так же, как и зрительные волокна, и переходят в зрительные тракты. Перед наружными коленчатыми телами пупилломоторные волокна оставляют их и после частичного перек-реста оканчиваются у клеток так называемой претектальной области. Далее новые, межуточные нейроны после частичного перекреста направляются к соответствующим ядрам (Якутовича – Эдингера – Вестфаля) глазодвигательного нерва. Афферентные волокна от желтого пятна сетчатки каждого глаза представлены в обоих глазодвигательных ядрах.
Эфферентный путь иннервации сфинктера радужки начинается от уже упомянутых ядер и идет обособленным пучком в составе глазодвигательного нерва. В глазнице волокна сфинктера входят в его нижнюю ветвь. А затем через глазодвигательный корешок – в ресничный узел. Здесь заканчивается первый нейрон рассматриваемого пути и начинается второй. По выходу из ресничного узла волокна сфинктера в составе коротких ресничных нервов, пройдя через склеру, попадают в пе-рихориоидальное пространство, где образуют нервное сплетение. Его конечные разветвления проникают в радужку и входят в мышцу отдельными радиальными пучками, т. е. иннервируют ее секторально. Всего в сфинктере зрачка насчитывается 70–80 таких сегментов.
Эфферентный путь дилататора (расширителя) зрачка, получающего симпатическую иннервацию, начинается от ци-лиоспинального центра Будге. Последний находится в передних рогах спинного мозга. Отсюда отходят соединительные ветви, которые через пограничный ствол симпатического нерва, а затем нижний и средний симпатические шейные ганглии достигают верхнего ганглия. Здесь заканчивается первый нейрон пути и начинается второй, входящий в состав сплетения внутренней сонной артерии. В полости черепа волокна, иннер-вирующие дилататор зрачка, выходят из упомянутого сплетения, входят в тройничный (гассеров) узел, а затем покидают его в составе глазного нерва. Уже у вершины границы они переходят в носоресничный нерв и далее вместе с длинными ресничными нервами проникают в глазное яблоко. Кроме того, от центра Будге отходит центральный симпатический путь, заканчивающийся в коре затылочной доли мозга. Отсюда начинается уже кортиконуклеарный путь торможения сфинктера зрачка.