Методология систематики

© составление, оформление, КМК Scientifi c Press Ltd. 1994.

© общее редактирование, послесловие, комментарии, Г.Ю. Любарский 1994.

От редакции

Читателю-специалисту имя Владимира Николаевича Беклемишева, блестящего зоолога и теоретика биологии, говорит многое. В общенаучном и общекультурном отношении он, однако, не столь известен как другие выдающиеся отечественные натуралисты, например В.И. Вернадский, что, ввиду значительности идейного наследия В.Н. представляется несправедливым. Скажем несколько слов об особенностях впервые предлагаемой читателю книги, которые повлияли как на ее судьбу, так и на редакторское оформление текста.

Рукопись «Методология систематики» была подготовлена В.Н. Беклемишевым в годы его работы в Пермском университете и датируется 1928 годом. Монография имеет много текстологических совпадений с его трудом 1925 года «Морфологическая проблема животных структур» и статьёй «Организм и сообщество». Работа над рукописью была прервана, поскольку в начале 30-х годов Пермский университет был реорганизован, при этом многие сотрудники сменили место работы. Е.И. Марциновский предложил В.Н. Беклемишеву место заведующего отделом энтомологии института малярии и медицинской паразитологии в Москве (ныне Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Б.И. Марциновского). В.Н. Беклемишев принял это предложение и покинул Пермь. Обильное цитирование иностранных авторов и сам смысл обсуждаемых проблем делали публикацию этой рукописи невозможной ни в те годы, ни в последующие. После смерти В.Н. рукопись хранилась у его сына, Константина Владимировича Беклемишева, продолжавшего разрабатывать идеи В.Н.[1]. В начале 70-х годов у Петра Григорьевича Светлова появились надежды на издание «Методологии…». Рукопись к этому времени была уже утрачена, но сохранилась машинописная копия, которую сделала лаборантка В.Н., Анна Михайловна Черноусова. На этой копии были пометки и небольшая правка, сделанная рукой В.Н. Эта копия была перепечатана Дмитрием Владимировичем Беклемишевым и отдана им П.Г. Светлову. После смерти Петра Григорьевича текст хранился у К.В. Беклемишева, который обратился по поводу возникающих при издании проблем к С.В. Мейену. Копия, снятая A.M. Черноусовой, была передана С.В. Мейену, и, возможно, находится в его архиве. После кончины С.В. Мейена работу над рукописью вели и составили свои замечания многие специалисты, в первую очередь Д.А. Александров, Л.В. Белоусов, В.А. Спиридонов, А.Б. Цетлин. Затем текст был подготовлен к печати. Ссылки на литературу и необходимые комментарии составлены Г.Ю. Любарским при содействии О.В. Волцит, К.Г. Михайлова и А.С Раутиана. Окончательное редактирование текста произведено Г.Ю. Любарским. К сожалению, в тексте В.Н. даются лишь весьма глухие ссылки на литературу, обычно без названия и без года работы. Поэтому в некоторых случаях приводится несколько работ одного автора, хотя, возможно, В.Н. имел в виду лишь какую-то одну из них. Иногда приводится ссылка на современное издание текста, поскольку издания начала века стали библиографической редкостью. Латинские названия животных и растений, встречающиеся в тексте, проверила и исправила О.В. Волцит.

В тексте рукописи встречались различные сокращения и неразборчивые участки. В тривиальных случаях текст восстанавливается без специальных ремарок. В сомнительных случаях восстановленный редакцией текст взят в косые скобки. В квадратных скобках приводятся не законченные фрагменты, мешающие пониманию текста. Примечания В.Н. приведены в виде постраничных сносок, а комментарии редакции, обозначенные арабскими цифрами, собраны в конце текста. Названия глав и подзаголовки даны по рукописи В.Н., несмотря на то что иногда они не вполне последовательны. По-видимому, В.Н. собирался продолжить работу над рукописью. В тексте встречаются указания на желательность приведения тех или иных примеров и дополнений. Эти авторские ремарки приводятся в скобках в тексте. Мы не стали их удалять, поскольку они позволяют представить, в каких направлениях собирался В.Н. перерабатывать рукопись. Но в целом надо сказать, что таких недоработок очень мало и они, в общем, незначительны. По-видимому, рукопись не доведена до конца. Однако логика изложения нигде не нарушается и «Методология систематики» может быть прочитана как вполне завершённая работа.

П.Г. Светлов. Памяти Владимира Николаевича Беклемишева (1890–1962)[2]

Владимир Николаевич Беклемишев родился 5 октября 1890 г. в семье известного врача в Гродно. Большая дружная семья, в которой он воспитывался, отличалась незаурядно высоким культурным уровнем. Из неё он вынес и хорошее знание языков (особенно французского, которым владел в совершенстве), и моральные устои, и направленность к интеллектуальным и эстетическим ценностям в очень широком плане. Блестящие способности В.Н. проявились очень рано. Живой и активный интерес к живой природе, собиранию коллекций насекомых проявился также ещё в отрочестве. Окончив гимназию в Гродно первым учеником, он без колебаний поступил на физико-математический факультет Петербургского университета, который окончил в 1913 г. по разряду естественных наук (группа биологии).

В Университете В.Н. специализировался по зоологии беспозвоночных в кабинете зоологии и зоотомии, руководимом сначала проф. В.Т. Шевяковым, а с 1912 г. – проф. В.А. Догелем. Большое влияние на формирование В.Н. как учёного (как и на формирование всех зоологов, работавших тогда в университете) оказал проф. В.М. Шимкевич. Большое значение для В.Н. Беклемишева имело научное общение в студенческие годы с П.П. Ивановым, бывшим тогда ассистентом; В.Н. всегда впоследствии выделял П.П. Иванова как учёного с особенной глубиной морфологической мысли. На одном из оттисков, подаренных им П.П. Иванову, имеется надпись: «На суд одному из лучших морфологов». Ближайшими товарищами В.Н. по университету были Б.Н. Шванвич и Д.А. Ласточкин, а из оставленных при Кабинете и старших студентов он был особенно близок с Д.М. Федотовым, А.А. Любищевым и В.М. Исаевым. Немалое значение для В.Н. имели поездки на Мурманскую биологическую станцию. Там он выполнил свои первые работы по турбелляриям (1915–1916), за которыми последовал ряд других, выдвинувших В.Н. в число лучших мировых знатоков этой группы животных. Как мы ниже увидим, изучение турбеллярий привело В.Н. к ряду крупных морфологических обобщений и, в частности, легло в основу его оригинальных гистологических взглядов.

По окончании Университета В.Н. был оставлен при кафедре зоологии и сравнительной анатомии «для подготовки к профессорскому званию». В.Н. продолжал в Университете изучение морфологии и систематики турбеллярий. В 1914 г. участвовал в Каспийской экспедиции Н.М. Книповича, где собрал очень большой материал по турбелляриям. Сдал магистерские экзамены, одолев для этого принятые тогда гигантские программы чтения специальной литературы по сравнительной анатомии, эмбриологии, гистологии и физиологии. Темой его магистерской диссертации должна была быть морфология и систематика каспийских турбеллярий. Однако эта работа так и осталась незаконченной, а большая часть собранного материала доселе хранится неиспользованной. Одновременно с работой в университете В.Н. вёл преподавание на Высших женских кураж в Петрограде и служил в Департаменте рыболовства и рыбоводства Министерства земледелия.

В 1918 г. по инициативе Д.М. Федотова, заведовавшего тогда кафедрой зоологии беспозвоночных Пермского университета, В.Н. был приглашён в этот университет на должность доцента, а в 1920 г. утверждён в звании профессора. Пермский университет тех времён представлял собою дружную семью, тесно сплочённую совместной борьбой за науку и преподавание в Университете, которую приходилось вести в чрезвычайно трудных политических и материальных условиях. В.Н. всегда горячо относился ко всем перипетиям этой борьбы, был активным ее участником и при этом отнюдь не ограничивал своих интересов нуждами кафедры зоологии. Кроме работы на кафедре и в коллегиях университета он был директором Камской биологической станции с 1924 по 1931 год, в эти же годы – заместитель директора Биологического научно-исследовательского института при Пермском университете, а в 1931–1932 гг. – заместитель ректора Пермского университета по научной части.

Учебные поручения у В.Н. были сосредоточены главным образом на медицинском факультете, где он читал введение в биологию и общий курс зоологии, но в разные годы он читал и на других факультетах различные курсы как общие, так и специальные. Припоминаю, что он с увлечением читал интересный курс ихтиологии для студентов-биологов, обращая усиленное внимание на практическую сторону предмета, и даже устраивал экскурсии со студентами в рыбные лавки. Куда только не простиралась его изумительная эрудиция! Кроме учебных курсов в 1923–1924 учебном году он читал для сотрудников кафедры курс методологии морфологии, который послужил основой для рукописи его оригинальной книги с этим же названием, доселе не напечатанной.

В эти годы были сформулированы его основные морфологические концепции, вырабатывавшиеся постепенно, начиная со студенческих лет. Часть их была им изложена в большой статье «Морфологическая проблема животных структур» (1925). Эта работа, прежде всего, поражает широтой эрудиции, глубиной независимой мысли и мастерством изложения, которые оказались у 35-летнего автора. Она представляет собою анализ и классификацию основных рабочих понятий той части морфологии, которую он называл вслед за Геккелем тектологией (вкладывая, однако, в этот термин иное содержание). В понимании В.Н. тектология – учение о структуре, под которой он разумел «состав организма из повторяющихся частей». Такими частями в составе многоклеточного организма являются клетки, ткани, метамеры, антимеры и т. д., в составе колонии структурными единицами являются многоклеточные особи, в составе клетки – митохондрии, рибосомы и пр. Практически же тектология явилась в науке учением о клетках и тканях, поскольку именно эти компоненты организма имеют несравненно более общее и более важное значение по сравнению с прочим. Поэтому работа В.Н., прежде всего, является разбором основных понятий цитологии и гистологии.

К общим вопросам гистологии его привело изучение морфологии турбеллярий, которыми он занимался, как уже было сказано, со студенческих лет, продолжая эти работы в Перми, а потом возвращаясь к ним время от времени до конца жизни. С конца прошлого века при изучении морфологии беспозвоночных стало обязательным широкое применение арсенала микроскопической техники, и поэтому зоологи-«беспозвоночники» с того времени волей-неволей стали в большей или меньшей степени гистологами. При изучении тканей турбеллярий и других низших беспозвоночных (особенно немертин и губок) В.Н. пришёл к выводу, что обычные суждения о тканях, опирающиеся по преимуществу на гистологию высших животных, и классификация тканей с делением их на 4 типа – для низших беспозвоночных совершенно не подходит. Если охватить все известные среди животных и растений типы клеток и тканей и поставить вопрос о системе их, то придётся по-новому подойти к самому понятию ткани, а равным образом и к пониманию процессов тканеобразования. Это он и делает, считая примитивнейшей клеточной системой паренхиму губок и бескишечных турбеллярий. Это ещё не ткань, по представлению В.Н., но из хаотического конгломерата клеток, каковым является паренхима, можно вывести все известные формы тканей. Несколько упрощая рассуждения В.Н., можно сказать, что процесс тканеобразования в онто- и филогенезе есть формирование из паренхимы упорядоченных морфологически и функционально специализированных структур. Пути этого процесса и разбираются в рассматриваемой работе В.Н. Беклемишева.

Казалось бы, что эти мысли, высказанное в печати в 1925 году, должны были быть подхвачены гистологами, особенно если принять во внимание, что лишь немного времени спустя зародилась и развернулась эволюционная гистология, созданная в нашей стране трудами А.А. Заварзина и Н.Г. Хлопина. Казалось бы, что эти авторы должны были либо положить работу В.Н. Беклемишева в основу эволюционной гистологии, либо подвергнуть ее уничтожающей критике: ведь в ней даны по-новому основные понятия гистологии, в том числе самое понятие ткани. Однако ни того, ни другого не произошло. Оба этих автора, хорошо знавшие лично В.Н. и высоко ценившие его, прошли мимо гистологических высказываний В.Н., вовсе их не заметив. Они даже не цитируют в своих монографиях ни работы В.Н. 1925 г., ни его сравнительной анатомии (1944), где эти же взгляды повторены в сжатом виде. Это тем более странно, что А.А. Заварзин, черпая larga manu (как и В.Н. Беклемишев) факты и воззрения из классических сочинений И.И. Мечникова, в своей монографии (1945–1947) приходит порою к выводам, сходным с высказываниями В.Н. Беклемишева (например, в критике теории гастреи, отрицании существования тканей у губок и пр.). А Н.Г. Хлопин (1947) почти буквально повторяет вывод В.Н. Беклемишева о невозможности уместить многообразие тканей в 4 типа, всюду фигурирующих в учебниках гистологии. Причиной этого странного невнимания крупнейших гистологов к работе В.Н. 1925 г., по-видимому, явилось то, что они попросту не поняли его и притом настолько, что им показалось все написанное в этой работе не относящимся к области гистологии. А произошло это потому, что понять ее может только тот, кому известны общеморфологические установки В.Н., изложенные в других местах. Позднее (в конце 50-х годов) Н.Г. Хлопин оценил значение работ В.Н. для гистологии и начал глубокую перестройку своих взглядов на основании данных сравнительной анатомии В.Н. Беклемишева 1944–1952 гг.

Параллельно с морфологическими работами В.Н. начал в Перми работы в других направлениях. Сначала в течение нескольких лет он занимался опытами по действию солей на пресноводных ракообразных и простейших в связи с проблемой заселения бассейна р. Волги каспийскими формами. К этим вопросам привели его изучение фауны каспийских турбеллярий, а отчасти находки в Каме (работниками биостанции в Н. Курье) каспийских иммигрантов. Результатом этих работ было появление нескольких экспериментальных исследований, затронувших очень глубоко и физиологическую сущность вредного воздействия изменений солевого состава среды на животных, и методику количественного учёта ядовитого воздействия (уравнения ядовитости) и вопросы, связанные с историей Каспия и экологией его обитателей.

Однако эти вопросы вскоре были заслонены другими экологическими вопросами, а именно: изучением животных сообществ поймы р. Камы и условий обитания личинок малярийного комара. Первая из этих проблем разрабатывалась большим количеством молодых работников Камской Биостанции и Университета под руководством В.Н. Беклемишева в течение ряда лет (1924–1932) и продолжалась ещё долгое время после переезда В.Н. в Москву. В результате этих исследований были выработаны методика количественных сборов наземной фауны и принципы учёта населения путём вычисления ряда констант (обилие, встречаемость и пр.), вошедшие сейчас в общее употребление, получены обширные фактические данные, осветившие по-новому ряд вопросов гидробиологии и экологии наземных сообществ беспозвоночных; очень много сделано в области почвенной зоологии, сейчас представляющей особую дисциплину со специальными журналами, съездами и пр., но тогда ещё вовсе не существовавшей. В работах по изучению Камской поймы сложились и общеэкологические воззрения В.Н., о которых речь будет ниже.

К работам по малярии В.Н. был привлечён в 1924 г. проф. В.М. Здравомысловым, заведовавшим тогда Пермским бактериологическим институтом. Работы по экологии личинок малярийного комара, начатые В.Н. Беклемишевым в этом институте сначала в очень скромном масштабе, вскоре обратили на себя внимание всех активных участников борьбы с малярией, которая была тогда одним из важнейших участков фронта здравоохранения. В результате в1932 г. руководство Института малярии, медицинской паразитологии и тропической медицины в Москве пригласило его заведовать Отделом медицинской энтомологии в этом институте, что и определило в дальнейшем основное направление деятельности В.Н. до конца жизни.

Переезд в Москву на новую должность состоялся в 1932 г. Экологическая направленность интересов В.Н., уже приобретённый им опыт в полевой работе, в соединении со всесторонней теоретической подготовкой, необыкновенной гибкостью ума, позволявшей очень быстро ориентироваться по-хозяйски в совершенно новых для него областях знания, энергия и незаурядные организаторские способности обеспечили успешное развёртывание работ по всестороннему изучению малярийного комара на очень высоком научном уровне, что было совершенно необходимо для успеха борьбы с ним. В течение 30 лет В.Н. отдавал главные силы руководству работами созданного им коллектива биологов и врачей по борьбе с переносчиками трансмиссивных заболеваний. Это был славный путь, который в комплексе с работами других отделов Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского (как он теперь называется) привёл к почти полной ликвидации малярии в СССР, значительным успехам в борьбе с клещевым энцефалитом и некоторыми другими заболеваниями, а в самое последнее время и с мошками. Я не буду касаться этой стороны деятельности В.Н.: ей уже посвящена порядочная литература (см. Юбилейный сборник В.Н. Беклемишева, 1962); эти его заслуги отмечены правительственными наградами и получили высокую оценку в научной и медицинской общественности. Отмечу лишь, что в исследованиях, начатых В.Н. в Отделе медицинской энтомологии, сразу же пригодились работы коллектива биологов, проведённые под его руководством в Перми: и методика количественного учёта, и данные о миграциях, и физиологические эксперименты по действию ядовитых веществ – все это сразу же пошло в дело. И наоборот – сотни работ, вышедшие из Отдела В.Н., важны не только для эпидемиологии, но представляют серьёзный вклад в морфологию, систематику, экологию, популяционную генетику и географию, а также в общую паразитологию. А, кроме того, все эти данные сыграли большую роль в теоретических построениях В.Н., особенно в общей экологии. Хочется также прибавить, что работы В.Н. Беклемишева показывают, сколь эффективным может оказаться применение к практике багажа знаний и сил теоретика, специализировавшегося в области, казалось бы, совершенно не связанной с жизнью. Кем бы можно было у нас 30 лет назад заменить на этом участке фронта медицины В.Н. Беклемишева, специалиста в абстрактнейшей области изучения органической формы? И не отдай он большей части своей сознательной жизни на это дело, то, что было бы у нас с малярией? Конечно, благодаря загрузке практическими задачами, очень и очень многое из запланированного им в области общей морфологии, экологии и теоретической биологии осталось невыполненным, и об этом нельзя не пожалеть, особенно нам, биологам. Но жертву любимым делом во имя гражданского и морального долга в данных условиях и в данное время нельзя не счесть оправданной. При выборе между интересным для себя и необходимым для другого в решении в пользу второго, какие же могли быть сомнения у В.Н. Беклемишева, всю жизнь руководствовавшегося высочайшими моральными принципами?

Деятельность В.Н. в области морфологии в московский период его жизни, несмотря на обилие работы по маляриологи, экспедиции, служебные и общественные обязанности, непрерывно продолжалась. С 1934 г. он состоял профессором Московского университета, где в течение ряда лет читал курс сравнительной анатомии беспозвоночных. В него он вложил обширные знания в этой области, накопленные им со студенческих лет, в результате постоянных размышлений о принципах этой науки, равно как и о частных ее проблемах. В основном содержание этого курса сложилось у В.Н. ещё в Перми. Но в Москве перед началом второй мировой войны в результате упорной многолетней работы им был закончен огромный труд по составлению рукописи книги, которая вышла в 1944 г. под названием «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных». После ее выхода В.Н. продолжал работу над ней. В 1952 г. вышло 2-е издание, значительно дополненное не только новыми фактами, но и новыми теоретическими главами, каждая из которых является оригинальным научным исследованием. После этого работа по улучшению книги продолжалась для польского (1958) и немецкого (1958–1960) изданий. Уже поднимался вопрос о переводе этой книги на французский и английский языки.

Появление этой книги В.Н. Беклемишева – событие в науке, значение которого сейчас ещё вряд ли кто-нибудь сможет оценить надлежащим образом, так как для полного освоения его нужен труд, может быть, не одного поколения учёных. Эта книга относится к типу сочинений, в которых новыми являются не взгляды автора на те или иные отдельные вопросы или части данной науки, а в котором вся наука в целом, столетия существовавшая до этого, подаётся в новом аспекте. Отсюда понятно, как трудно характеризовать эту книгу в нескольких строках (что сделать только и позволяют рамки составляемого очерка). Несмотря на всеобщее признание эволюционной теории и единства всего живого, сочинений по сравнительной анатомии, охватывающих все группы животных, вовсе не существовало, пожалуй, со времён выхода «Генеральной морфологии» Э. Геккеля (1866). Курсы сравнительной анатомии истекшего столетия рассматривали либо ряды форм в пределах отдельных типов животных (позвоночных, моллюсков, иглокожих и т. д.), либо проводили сквозное рассмотрение отдельных систем органов во всех группах Mеtazoa. В первом случае задача поисков единства в многообразии всего животного мира вовсе не ставилась, во втором – дело обычно не шло дальше последовательного описания строения данной системы органов во всех группах животных, причём либо оказывалось, что никаких широких обобщений сделать невозможно (как, например, после обозрения всех скелетов животных от простейших до насекомых и позвоночных), либо, если эти обобщения и делались, то проблема сопоставления животных друг с другом этим не сдвигалась, поскольку эти обобщения касались лишь отдельных органов. В.Н. Беклемишев же, положив в основу забытые принципы симметрии плана строения, создал удивительную по стройности и ясности картину изменений архитектоники тела в масштабе всего животного мира. Этими принципами, выдвинутыми в XVIII и в начале XIX века, конечно, бессознательно пользовались все морфологи до наших дней, и без этого вряд ли было бы возможно построение каких бы то ни было филогенетических схем и теорий (строившихся во множестве). Но благодаря тому, что эти принципы у морфологов, начиная со второй половины XIX века, погрузились в «подсознание», в сравнительной анатомии типов появилось так много произвола и путаницы, что многие выдающиеся исследователи перестали считать сравнительную анатомию наукой. Выведение В.Н. Беклемишевым принципов старой морфологии из забвения – его огромная заслуга, тем более что он сделал это не в виде методологической декларации, а на практике показал их плодотворность, применив их к современным фактическим данным. В то же время принципы морфологии В.Н. Беклемишева – это отнюдь не возврат к старому. Форма организмов для него не есть нечто неподвижное, как для старых морфологов. Во-первых, под формой организма он понимает весь цикл его изменений в онтогенезе, считая, что истинным объектом сравнительной анатомии являются морфогенезы («морфопроцессы», по его терминологии). Во-вторых, он твёрдо стоит на позициях современного эволюционного трансформизма. В-третьих, он настойчиво пропагандирует необходимость учёта физиологических и экологических данных при морфологических исследованиях. Таким образом, основная концепция В.Н. представляет собою синтез, поднимающий сравнительную анатомию на новый, более высокий уровень. Кроме того, для морфологических взглядов В.Н. в высшей степени характерна твёрдая уверенность в том, что форма организмов представляет собою не результат случая и игры сил, действующих на разных уровнях материи, то есть это не «эпифеномен», как он любил выражаться, а реальный первичный объект природы; при этом естественная система организмов, построение которой является конечной целью сравнительной морфологии, представляет собою закон, согласно которому реализуется многообразие органических форм.

Очень велики заслуги В.Н. Беклемишева в разных областях экологии. Им много сделано в области исследования жизнедеятельности отдельных видов животных во взаимодействии их со средой (т. е. изучения их жизненных схем, по терминологии В.Н.), и при том не только в отношении переносчиков болезней и паразитов; особенно же важны его исследования в области изучения сообществ организмов. Экологические исследования В.Н. не представляют чего-либо обособленного от его морфологических работ; наоборот, те и другие составляют друг с другом органическое целое. К сообществам животных В.Н., прежде всего, подошёл как морфолог; для него биоценоз – индивид высшего порядка. Структурными единицами его являются отдельные организмы, а если в нем можно различить участки с разной структурой, расположение которых оказывается закономерным, то можно говорить и об архитектонике биоценоза с градиентным или каким-либо иным характером черт его строения. Помню, как-то ещё очень давно В.Н. сказал примерно следующее: «вырежьте мысленно участок моря, скажем в 1 км3, со всем содержимым. Чем это не соединительная ткань с промежуточным жидким веществом и весьма разнообразными «форменными элементами» от микробов до китов?» Таким образом, если в составе многоклеточного организма мы усматриваем систему иерархически соподчинённых структурных единиц, то и сам он, взятый в целом, входит в качестве структурного элемента в сообщество (биоценоз). Но и биоценозы представляют собою систему иерархически соподчинённых и связанных друг с другом сообществ; каждое из них, взятое в целом, является структурным элементом сообщества более высокого ранга. Восходя по этой линии охватывающих друг друга сообществ, мы достигнем совокупности всех организмов на поверхности земли, которая составляет ее «живой покров». В этом отношении В.Н. Беклемишев соприкасается с замечательными работами В.И. Вернадского, который доказал, что периферический слой земной коры и прилегающий к ней слой атмосферы составляют «биосферу», все свойства которой определяются взаимодействием ее минеральных и живых составных частей. Но В.И. Вернадского, как минеролога и геохимика, интересовали только глобальные результаты химических превращений в биосфере, и в его сознании были только вещества биосферы, а В.Н. Беклемишеву, как морфологу, «живой покров» Земли или «геомерида», как он называл его раньше, представлялся сложнейшей совокупностью живых особей разных рангов, соподчинённых друг другу. Тем самым он полагал, что и весь живой покров земли в целом также, в известном смысле слова, является живым организмом. Учение о строении этого организма и его частей, состоящих, в конечном счёте, из организмов в обычном смысле этого слова, названа В.Н. Беклемишевым симморфологией. Наряду с нею, как и в отношении отдельных особей, когда изучение строения сообществ достигает известного уровня, возникает вопрос об их деятельности, т. е. рождается физиологическая точка зрения, которая создаёт учение, названное В.Н. симфизиологией. Эти обобщения содержатся в нескольких теоретических статьях В.Н., а кроме того, он и его сотрудники касаются их мимоходом в очень многих работах. Однако монографии по экологии, аналогичной его сравнительной анатомии, В.Н. так и не успел написать, хотя им был заключён договор с издательством «Советская наука» на ее написание (сохранился план книги и аннотация к нему).