Путешествие к муравьям
Мы считаем, что эта аномалия в значительной степени обусловлена борьбой за существование, основанной на жёстком прямом конкурентном вытеснении. Высокосоциальные насекомые, особенно муравьи и термиты, занимают центральное место в наземной среде, в буквальном смысле слова выселяя с наиболее выгодных для гнездования мест чешуйниц, ос-охотниц, тараканов, тлей, клопов и большинство других видов одиночных насекомых[11]. Им приходится занимать не самые удобные и довольно неустойчивые места – отдалённые ветки, чрезвычайно влажные, сухие или чрезмерно осыпающиеся куски дерева, поверхность листьев и недавно вскрывшуюся почву на берегах ручьёв. Как правило, они также либо очень маленькие, либо быстро движутся и используют хитрую маскировку либо крепкую броню. Возможно, это будет чрезмерным упрощением, но мы предполагаем, что общая картина такова: муравьи и термиты занимают экологический центр, а одиночные насекомые находятся на периферии.
В дождевых лесах бразильской Амазонии сухой вес всех муравьёв примерно в четыре раза больше, чем у всех сухопутных позвоночных (млекопитающих, птиц, рептилий и земноводных) вместе взятых. Различие здесь представлено относительным размером муравья (Gnamptogenys) и ягуара. (Рисунок Кэтрин Браун-Уинг.)
Как же муравьи и другие социальные насекомые добились доминирования над наземной средой? По нашему мнению, их преимущество напрямую связано с их собственной социальной природой. Сила в числе, когда все члены общины запрограммированы действовать согласованно. Это качество, конечно, не является уникальным для насекомых. С точки зрения эволюции социальная организация всегда была одной из самых успешных стратегий. Учтите, что коралловые рифы, покрывающие большую часть дна мелких тропических морей, состоят из колониальных организмов, а точнее из пластинчатых масс коралловых полипов, которые являются отдалёнными родственниками одиночных и менее распространённых медуз. И что люди, господствующий вид, также являются наиболее социальными среди млекопитающих.
Самые продвинутые социальные насекомые, образующие самые большие и сложные общества, достигли этого уровня благодаря сочетанию трёх биологических признаков: взрослые заботятся о молодёжи; два или более поколения взрослых живут вместе в одном гнезде; члены каждой колонии делятся на репродуктивную «королевскую» касту и нерепродуктивную «рабочую». Эта элитная группа, которую энтомологи называют эусоциальной (что означает «истинно социальная»), в основном состоит из четырёх известных подгрупп:
• Все муравьи, входящие в формальную таксономическую классификацию семейства Formicidae отряда Hymenoptera, принадлежат примерно к 9500 (см. прим. выше) видов, известных науке, и существует по крайней мере вдвое больше видов, которые ещё только предстоит обнаружить. В основном живут в тропиках.
• Некоторые виды пчёл также являются эусоциальными. Этого уровня достигли по крайней мере десять независимых эволюционных линий в пределах семейств Halictidae («потовые пчелы»[12]) и Apidae (медоносные пчелы, шмели и безжалые пчелы). К этим линиям относится около тысячи известных науке видов. Гораздо большее число видов пчёл – одиночные, в том числе подавляющее большинство галиктов.
• Эусоциальными являются и некоторые осы. Известно, что около 800 видов семейства Vespidae и несколько видов Sphecidae[13] достигли этого эволюционного уровня. Но, как и среди пчёл, они составляют меньшинство. Десятки тысяч других видов ос, разбросанных по множеству таксономических семейств, – одиночки.
• Все термиты, составляющие целый отряд (Isoptera), – эусоциальные. Произойдя от похожих на тараканов предков ещё 150 миллионов лет назад, в начале мезозойской эры, эти любопытные насекомые в ходе конвергентной эволюции стали напоминать муравьёв по внешнему виду и социальному поведению, но у них нет ничего общего. Науке известны около 2000 видов термитов.
На наш взгляд, конкурентным преимуществом, которое привело муравьёв к статусу доминирующей в мире группы, является их высокоразвитое, самоотверженное колониальное существование. Оказывается, социализм действительно работает – при некоторых обстоятельствах. Карл Маркс просто выбрал не тот вид.
Преимущество муравьёв становится особенно заметным в сфере эффективности труда. Рассмотрим следующий сценарий. Сотня одиночных самок осы противостоит колонии муравьёв с таким же количеством рабочих особей, также самок. Две группы гнездятся рядом. Каждый день одна из ос выкапывает гнездо и ловит гусеницу, кузнечика, муху или какую-то другую добычу, чтобы та стала кормом для потомства осы. Затем она откладывает яйцо на добычу и закрывает гнездо. Из яйца вылупится личинка, которая будет питаться насекомым и со временем станет новой взрослой осой. Если оса-мать прерывает последовательность задач до момента герметизации гнезда или если она пытается выполнить их в неправильном порядке, вся операция завершается неудачей.
Находящаяся рядом колония муравьёв, функционирующая как социальная единица, автоматически преодолевает все эти трудности. Рабочая особь начинает копать камеру, чтобы расширить гнездо. В конечном счёте туда будут перемещены личинки, которых будут кормить, чтобы произвести на свет дополнительных членов колонии. Если муравей потерпит неудачу с какой-либо задачей из последовательности, все необходимые шаги будут в любом случае завершены, так что колония продолжит расти. Сестра-работница просто придёт и завершит раскопки; другие сёстры справятся с переносом личинок в камеру, а третьи – с их кормлением. Многие из муравьёв являются «патрульными». В режиме ожидания они непрерывно путешествуют по коридорам и комнатам, по мере необходимости решая каждую непредвиденную ситуацию, с которой сталкиваются. Они завершают последовательность шагов более надёжно и за меньшее время, чем это сделали бы одиночные рабочие особи. Они похожи на группы фабричных рабочих, которые перемещаются между сборочными линиями туда-сюда в зависимости от текущих потребностей и возможностей, повышая эффективность всей работы.
Огромная выгода общественной жизни становится наиболее очевидной во время территориальных споров и конкуренции за еду. Рабочие муравьи вступают в бой более безрассудно, чем одиночные осы. Они практически шестиногие камикадзе, в то время как оса такого себе позволить не может. Если она будет убита или ранена, дарвиновская игра закончится – так же, как если бы она ошиблась во время строительства гнезда. У муравьёв дела обстоят иначе. Рабочие особи изначально нерепродуктивны, и в случае потери любая из них будет быстро заменена новой сестрой, рождённой в гнезде. Пока муравьиная матка защищена и продолжает откладывать яйца, смерть одного или нескольких рабочих будет мало влиять на представленность колонии в будущем генофонде. Важна не общая численность особей в колонии, а количество отправившихся в брачный полёт неоплодотворённых маток и самцов, которые успешно создадут новые колонии. Предположим, что война на истощение между муравьями и одиночными осами продолжается, пока почти все муравьи не будут уничтожены. До тех пор, пока матка переживает столкновения, побеждает семья муравьёв. Королева и оставшиеся в живых рабочие особи быстро восстановят популяцию, что позволит семье размножаться, производя новых маток и самцов. Одиночная оса, эквивалентная целой семье, за это время быстро исчезнет.
Это конкурентное превосходство против ос и других одиночных насекомых означает, что муравьи могут сохранять первичное гнездо и кормовую площадь для естественной жизни королевы. У некоторых видов она живёт более двадцати лет. У других, где молодые королевы возвращаются домой после спаривания, колония обладает ещё бо́льшим потенциалом: гнёзда и территории могут передаваться из поколения в поколение. Таким образом, к генетической наследственности добавляется наследование «имущества». Гнёзда некоторых видов, например рыжих лесных муравьёв в Европе, часто сохраняются многие десятилетия, год за годом выпуская новых маток и самцов. Такие муравейники потенциально бессмертны, хотя конкретные матки в их центре постоянно умирают и заменяются новыми.
У суперорганизма, которым является колония муравьёв, есть ещё одно преимущество. Создавая более крупные гнёзда, чем одиночные осы, и поддерживая их в течение более длительного периода времени, муравьи разрабатывают достаточно сложные структуры для регулирования климата. Рабочие некоторых видов прокапывают очень глубокие туннели, чтобы достичь почвы, содержащей больше влаги. Другие виды роют галереи и камеры, которые выходят наружу таким образом, чтобы увеличить поток свежего воздуха в жилые помещения. Во время чрезвычайных ситуаций муравьи способны быстро менять архитектуру гнезда – но не только. Когда гнездо высыхает во время засухи или чрезмерной жары, рабочие многих видов формируют своеобразные бригады, особи в которых передают друг другу по цепочке воду изо рта в рот и поливают ей пол и стены. Когда враги прорываются сквозь стену гнезда, некоторые рабочие нападают на захватчиков, в то время как другие спасают молодых особей или спешат закрыть брешь.
По человеческим меркам жизнь в колонии – древнее явление, но в эволюции насекомых оно появилось сравнительно недавно. Колонии насекомых существуют примерно вдвое меньше времени, чем они сами. Насекомые были одними из первых существ, колонизировавших сушу, и возникли ещё в девонский период, около 400 миллионов лет назад. В болотах каменноугольного периода их разнообразие существенно выросло. К пермскому периоду, около 250 миллионов лет назад, леса кишели тараканами, клопами, жуками и стрекозами, не сильно отличавшимися от тех, которые живут сейчас, вместе с похожими на жуков Protelytroptera, Protodonata, напоминающих гигантских стрекоз с размахом крыльев до 1 метра, и другими отрядами ныне вымерших насекомых. Первые термиты, вероятно, появились в юрском или раннемеловом периодах, примерно 200 миллионов лет назад, а муравьи, пчёлы и социальные осы – в меловом периоде, примерно 100 миллионов лет спустя. Насекомые в целом, особенно муравьи и термиты, стали доминировать среди насекомых не позднее начала третичного периода, 50–60 миллионов лет назад.
Учитывая то, что насекомые развивались почти в 100 раз дольше, чем род Homo, разве не странно, что прошло целых 200 миллионов лет, прежде чем они стали жить в колониях, хотя преимущества жизни «в семье» очевидны? И почему ещё 200 миллионов лет спустя не все насекомые ведут колониальный образ жизни? Эти вопросы лучше развернуть: в чём преимущества одиночной жизни перед общественной – о чём мы еще не сказали? Мы полагаем, дело в том, что одиночные насекомые быстрее размножаются и лучше справляются в условиях ограниченных ресурсов. Это даёт им возможность заполнять переходные ниши, оставленные муравьями и другими эусоциальными насекомыми.
Может показаться странным, что высокосоциальные насекомые размножаются медленнее, чем их одиночные соперники. В конце концов, колонии – это маленькие фабрики, заполненные рабочими, выполняющими задачу массового производства новых особей. Но очень важно понимать, что единицей воспроизводства является именно семья, а не рабочие. Каждая одиночная оса является потенциальной матерью или отцом, но в семье муравьёв эту роль может выполнять только один из сотен или тысяч членов. Чтобы произвести на свет матку, способную основать новую семью, материнская семья – суперорганизм, единица воспроизводства, – должна сначала произвести множество рабочих особей. Только тогда она сможет достичь стадии, эквивалентной половой зрелости одиночного организма.
Так как семья – массивный «организм», для развития ей требуется большая база. Она использует брёвна и опавшие ветви, оставляя кусочки листьев и коры быстро передвигающимся одиночным насекомым. Она контролирует устойчивые берега реки, но старается находиться подальше от переходных грязевых полос. Семья медленнее перемещается от одного места кормления к другому, потому что для безопасной миграции требуется мобилизовать всех жителей гнезда.
Поэтому одиночные насекомые лучше справляются с исследованием новых пространств. Они могут быстрее добираться до удачных, но отдалённых мест – всходов на клочке пастбища, веточки, смытой вниз течением, развернувшихся по весне листьев – и развиваться там. Муравьиные поселения, напротив, своего рода экологические джаггернауты. Чтобы вырасти, им нужно время, поначалу они медленно движутся, но, если они начали движение, остановить их очень трудно.
О любви к муравьям
В 1960–1970-е годы изучение муравьёв ускорилось, что было вызвано общей революцией в биологии. За короткое время энтомологи обнаружили, что члены колонии большую часть времени общаются посредством вкуса и запаха химических веществ, выделяемых специальными железами по всему телу. Они сформулировали идею о том, что альтруизм развивается благодаря родственному отбору – дарвиновскому преимуществу, полученному благодаря самоотверженной заботе о братьях и сёстрах, имеющих одни и те же альтруистические гены. Таким образом эти гены передаются будущим поколениям. Также учёные установили, что отличительная черта муравьиных обществ – система каст (королевы, солдаты, рабочие) – определяется питанием и другими факторами окружающей среды, а не генами.
Осенью 1969 года, в разгар интереснейшего для исследователей периода и в самом начале своего пребывания в Гарвардском университете на посту приглашённого профессора, Берт Хёлльдоблер постучал в дверь кабинета Эдварда Уилсона. Хотя тогда мы не воспринимали себя таким образом, мы встретились как представители двух научных дисциплин, родившихся из разных национальных научных культур, синтез которых вскоре привёл к лучшему пониманию устройства общин муравьёв и других сложных сообществ животных. Одной из дисциплин была этология – изучение поведения в естественных условиях. Эта ветвь поведенческой биологии, появившаяся и развившаяся в Европе в 1940–1950-х годах, резко отличалась от традиционной американской психологии тем, что подчёркивала важность инстинктов. Также она показывала, как именно поведение приспосабливает животных к особенностям среды, от которых зависит выживание вида. Она указывала, каких врагов следует избегать, на кого охотиться, где лучше всего строить гнёзда, где, с кем и как спариваться – и так далее, на каждом этапе запутанного жизненного цикла. Прежде всего этологи были (а многие и остаются) натуралистами старой школы – с грязными ботинками, водонепроницаемыми блокнотами и пропитанными потом ремнями биноклей, натирающими шею. Но ещё они были современными биологами, которые прибегали к экспериментам для анализа элементов инстинктивного поведения. Комбинируя эти два подхода для увеличения их научности, этологи обнаружили «сигнальные раздражители» – относительно простые сигналы, которые запускают стереотипное поведение у животных и управляют им. Например, красный живот у самцов колюшки (в действительности – очень небольшого размера: для животных это всего лишь небольшое красное пятнышко) провоцирует полноценное проявление территориальной агрессии у самца-соперника. Самцы запрограммированы реагировать на цветовое пятно, а не на рыбу целиком; во всяком случае, не на то, что нам, людям, кажется целой рыбой.
Современная биология знает много примеров сигнальных раздражителей. Запах молочной кислоты направляет жёлтолихорадочного комара к его жертве; всполох, преломившийся от отражающих ультрафиолетовое излучение крыльев, помогает самке бабочки-желтушки опознать самца; капля глутатиона в воде заставляет гидру вытягивать свои щупальца в направлении предполагаемой добычи; и так далее. Подобных сигналов много в обширном спектре поведения животных, которое этологи теперь хорошо понимают. Они выяснили, что животные выживают, быстро и точно реагируя на мгновенно меняющуюся обстановку, и поэтому полагаются на простое стимулирование сенсорного аппарата. Однако, в отличие от самих раздражителей, ответы на них часто бывают сложными и должны выполняться единственно верным образом. Животным редко выпадает второй шанс. И поскольку весь этот набор команд им приходится выполнять практически моментально, в его основе должен лежать генетически обусловленный автоматизм. Короче говоря, нервная система животных должна быть в значительной степени запрограммирована. Этологи утверждают, что если поведение наследственное, а конкретная форма характерна для каждого вида, то его можно изучать поэлементно, используя проверенные временем методы экспериментальной биологии, как если бы это было частью анатомического или физиологического процесса.
К 1969 году идея о том, что поведение можно разбить на неделимые блоки, взбудоражила целое поколение поведенческих биологов, к которому принадлежали и мы. Для нас этот эффект усиливался ещё и тем, что одним из основателей этологии был великий австрийский зоолог, профессор Мюнхенского университета, интересы которого были схожи с нашими. Карл фон Фриш был и остаётся одним из самых известных биологов, главной заслугой которого является объяснение танца пчёл – сложных движений, с помощью которых пчёлы информируют других обитателей улья о местонахождении пищи и расстоянии до неё. Танец пчёл до сих пор остаётся наиболее близким к символическому языку типом поведения, известным в животном мире. В целом фон Фриша ценили за изобретательность и элегантность его многочисленных экспериментов над чувствами и поведением животных. В 1973 году он разделил Нобелевскую премию по физиологии и медицине со своими коллегами – австрийцем Конрадом Лоренцем, бывшим директором Института поведенческой физиологии Общества Макса Планка в Германии, и Николасом Тинбергеном из Нидерландов, профессором Оксфордского университета, – за роль, которую все трое сыграли в развитии этологии.
Второй значимый подход, ведущий к новому пониманию сообществ животных, имел в основном американское и британское происхождение, причём его методы решительно отличались от принятых в этологии. Это была популяционная биология – изучение свойств целых популяций организмов, их роста как единого целого, распространения по ландшафту и неизбежного исчезновения. Эта дисциплина опирается как на математические модели, так и на полевые и лабораторные исследования живых организмов. Как и демография, она определяет судьбу популяции, отслеживая рождение, смерть и движение отдельных организмов для определения общих тенденций. Другие важные переменные – пол, возраст и генетический состав организмов.
Начав работать вместе в Гарварде, мы поняли, что этология и популяционная биология прекрасно сочетаются при изучении муравьёв и других социальных насекомых. Колонии – это небольшие популяции[14]. Их можно лучше понять, наблюдая за жизнью и смертью бесчисленного количества составляющих их особей. Наследственный состав колоний, особенно генетическое родство их членов, предопределяет кооперативный характер существования. Вещи, которые мы – благодаря этологии – узнаём о деталях общения, основания колонии и образования каст, обретают полный смысл, лишь когда они рассматриваются как эволюция целой популяции. Говоря коротко, это основа новой дисциплины, социобиологии, систематического изучения биологических основ социального поведения и организации сложных обществ.
Когда мы только начали задумываться о синтезе этих дисциплин в контексте наших исследований, Эдварду Уилсону было 40 лет и он занимал должность профессора в Гарварде. Берту Хёлльдоблеру было 33 года, и он приехал в США в отпуск, а постоянно работал во Франкфуртском университете. Три года спустя, после непродолжительного возвращения во Франкфурт для преподавания, Берт Хёлльдоблер был приглашён в Гарвард в качестве штатного профессора. После этого друзья делили четвёртый этаж недавно построенного Лабораторного корпуса университетского Музея сравнительной зоологии, пока в 1989 году Хёлльдоблер не вернулся в Германию, чтобы руководить кафедрой, полностью посвящённой изучению социальных насекомых, в только что основанном институте Теодора Бовери Вюрцбургского университета.
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
Примечания
1
Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. Belknap (Harvard University Press), Cambridge, MA, 1990, 732 pp.
2
Moreau C. S., Bell C. D. Testing the museum versus cradle tropical biological diversity hypothesis: phylogeny, diversification, and ancestral biogeographic range evolution of the ants // Evolution. 2013. 67(8). P. 2240–2257.
3
Захаров А. А. Внутривидовые отношения у муравьёв. М.: Наука, 1972. 216 с.
Захаров А. А. Муравей, семья, колония. М.: Наука, 1978. 144 с. (книга переиздана в 2019 г.).
Захаров А. А. Организация сообществ у муравьёв. М.: Наука, 1991. 277 с.
4
Brady S. G., Fisher B. L., Schultz T. R., Ward P. S. The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants // BMC Evolutionary Biology. 2014. 14:93.
5
Юным читателям можно посоветовать ещё две книги с практическими рекомендациями по изучению муравьёв: 1) Длусский Г. М., Букин А. П. Знакомьтесь: муравьи! М.: Агропромиздат, 1986. 216 с.; 2) Дунаев Е. А. Муравьи Подмосковья: методы экологических исследований. М.: МосгорСЮН, 2-е изд. 96 с.
6
В книге под словом «колония» понимается семья муравьёв. О том, что население гнезда является именно семьей, говорит тот факт, что все муравьи являются потомками самки-основательницы, т. е. родственниками. Это прекрасно понимают и авторы книги, но по сложившейся традиции в англоязычной литературе по общественным насекомым используется термин «colony» – колония. В отечественной литературе колонией обозначается временная надсемейная структура, состоящая из связанных обменами материнского муравейника и отводка(ов). – Прим. науч. ред.
7
Реальный вклад муравьёв в транспорт почвы зависит от конкретных видов и природной зоны. В лесной зоне роль дождевых червей в перемещении почвы существенно больше, чем у муравьёв. Кроме того, роющая деятельность муравьёв сосредоточена в пределах гнезда, а дождевые черви оказывают более равномерное влияние на почву. – Прим. науч. ред.
8
В настоящее время описано более 13 830 видов муравьёв из 337 родов (www.antcat.org). – Прим. науч. ред.
9
В данном случае колония – надсемейная структура, состоящая из материнского муравейника и отделившихся от него отводков. Лояльные отношения между ними поддерживаются за счёт регулярного обмена особями. – Прим. науч. ред.
10
О современном объеме Formicidae см. примечание выше (с. 10). Однако доля общественных насекомых в таксономическом разнообразии насекомых остается примерно той же. – Прим. науч. ред.
11
В действительности многие одиночные насекомые обитают в гнёздах муравьёв, о чём авторы рассказывают в отдельной главе. Особый тип взаимодействия (трофобиоз) складывается у муравьёв с сосущими насекомыми, особенно тлями. – Прим. науч. ред.
12
Этих пчёл привлекает соль, содержащаяся в человеческом поте, поэтому в англоязычных странах их называют «потовые пчёлы». Обычно же их называют пчёлы-галикты. – Прим. науч. ред.
13
Речь идет о представителях неотропического рода Microstigmus Ducke и некоторых других родов Crabronidae. – Прим. науч. ред.
14
В данном случае авторы отходят от традиционного определения популяции. В отношении муравьёв правильнее называть популяцией комплекс взаимосвязанных гнёзд, населенных разными семьями. – Прим. науч. ред.
Вы ознакомились с фрагментом книги.
Для бесплатного чтения открыта только часть текста.
Приобретайте полный текст книги у нашего партнера:
Полная версия книги