Основы биогеографии

1.3. Место биогеографии среди других наук, её структура

Биогеография не стоит среди других наук особняком, а существует на стыке родительских областей знания: биологии и географии. Из-за этого она имеет сложную структуру, которую можно представить в виде знаменитого кубика Рубика, чьи грани соответствуют определённым разделам биогеографии (рис. 6).

С позиций естественной классификации организмов в рамках биогеографии существуют: география растений (фитогеография), география животных (зоогеография), география человека (антропогеография) и география протистов (т. е. одноклеточных организмов – протистогеография). Каждый из этих разделов имеет свои оригинальные подходы к изучению распространения организмов, исходя из специфики их устройства. Например, распространение автотрофов-растений зависит, прежде всего, от распределения ряда абиотических факторов (света, тепла, влаги), а гетеротрофов-животных в большей мере – от размещения трофических партнёров. Благодаря предельно простой и потому универсальной для всех условий организации, объекты протистогеографии имеют почти неограниченные возможности для распространения. Люди тоже распространены повсеместно, благодаря не то обилию разума, не то его недостатку. Тем не менее, они представлены несколькими хорошо выраженными морфологическими расами, тяготеющими каждая к определённой части земного пространства.

Рис. 6. Инфрастуктура биогеографии (ориг.).

С позиций физического состояния среды обитания различают биогеографию суши (сухопутную биогеографию), биогеографию океана (морскую биогеографию), биогеографию внутриконтинентальных водоёмов (т. е. клочков воды, окружённых со всех сторон сухопутьем) и, наконец, биогеографию островов (т. е. “клочков” суши, окружённых со всех сторон морем). Для суши характерны очень протяжённые и контрастные хорологические градиенты экологических факторов. В морской среде контрастность пространственных градиентов в значительной степени нивелируется физическими особенностями жидкого субстрата. На суше изменения экологических факторов в пространстве задаются в большой мере перемещением воздушных масс, а в море – водных течений. Островная биогеография вынуждена в равной мере апеллировать к факторам как сухопутным, так и морским. Кроме того, решающее значение для распространения организмов приобретают абсолютные размеры острова, его удалённость от других островов и ближайшего материка.

С позиций уровня взаимодействия живых существ между собой и с абиотической средой в структуре биогеографии выделяют географию биологических таксонов (ареалогию), географию флор, фаун, биот (флористику, фаунистику), географию экосистем и, наконец, географию ноосистем (от гр. “nous” – разум), т. е. систем жизнеобеспечения, созданных человеческим интеллектом заново или с использованием диких природных элементов. Ареалогия исследует пределы, форму, протяжённость территории распространения отдельных таксонов биоты. Задачей ареалогии является выделение, описание, объяснение и типологизация (выделение типов) ареалов, но без объяснения функциональных связей обладателей этих ареалов. Флористика и фаунистика занимаются выявлением и классификацией флор и фаун, т. е. совокупностей таксонов, имеющих ареалы со сходными параметрами. Характер уживаемости видов в рамках одной флоры или фауны остаётся за скобками биогеографического анализа. Наконец, географию экосистем, в отличие от экологии, интересуют не сами по себе функциональные взаимоотношения компонентов экосистемы, а закономерности размещения отдельных функциональных параметров или целых сообществ, биоценозов и биогеоценозов в пространстве.

География ноосистем специализируется на изучении обязательных зависимостей творений человеческого разума от существующей инфраструктуры земного пространства.

1.4. Основные теоретические позиции современной биогеографии

В современной биогеографии сосуществуют, по крайней мере, четыре теоретических направления.

Первое – это дисперсионная биогеография. Она базируется на дарвиновской концепции монофилетического происхождения таксонов филогенетической системы (каждый – из одного корня). Любой таксон имеет своё характерное время и место происхождения. То и другое устанавливается путем разделения и расстановки по древности рецентных, т. е. ныне живущих, и ископаемых представителей того или иного таксона. На этой основе реконструируются траектории его расселения по планете.

Особенности географического распространения таксона с позиций обсуждаемой теории предопределены адаптациями к перемещению, характерными для его представителей. Поскольку транспортные возможности у организмов из разных таксонов сильно различаются, то равномерного распределения жизни по земной поверхности не получается. В разных её частях складываются неодинаковые совокупности живых форм, которые можно лишь формально называть фаунами, флорами и т. д., ограничивая их содержание инвентарным списком видов, родов и т. д. Целью дисперсионной биогеографии служит описание, объяснение и классификация географических ареалов как можно большего числа таксонов, в перспективе желательно всех (рис. 7).

Рис. 7. Сравнение ареалов – основа дисперсионной биогеографии. По: Городков, 1986.

Императивом дисперсионной биогеографии является убеждение, что биогеографическую картину организмы формируют случайным образом, оперируя лишь собственными возможностями расселения, при пассивной роли среды.

Другим очень популярным теоретическим направлением биогеографии является флористико-фаунистическое. В противовес предыдущему, оно акцентирует внимание на формировании ограниченного набора очагов жизни, чётко ориентированных в географическом пространстве. В каждом из них исторически давно и непрерывно генерируются и интегрируются в совместимые и специфические совокупности таксоны животных и растений с ареалами более или менее одинаковой протяжённости, формы и инфраструктуры. Именно их следует именовать флорами и фаунами. Из этих очагов происходит дальнейшее расселение организмов. Выявление флор и фаун “де-факто” происходит не только путём статистического сравнения списков видов, но и выделения руководящих таксонов, типичных для разных очагов. Не менее важным критерием служит предварительное ограничение территорий и их разделение по специфике условий жизни. Эта специфика предопределена наличием физических преград (барьеров), препятствующих как вселению, так и выселению биоты с определённых территорий. Барьеры, мешая свободному распространению организмов даже с хорошими расселительными возможностями, создают режим изоляции внутри ограниченного пространства и способствуют там естественному отбору специфических форм жизни. Благодаря барьерам, реальные ареалы многих таксонов значительно меньше потенциальных. Из-за неоднородности экологического фона в пространстве у многих таксонов случаются разрывы ареалов. У истоков этих гипотез, объясняющих данные постулаты, стоял А. Уоллес (гипотеза оттеснённых реликтов и другие). Таким образом, суммарная биогеографическая картина мира по флористико-фаунистической теории складывается под влиянием не случайного, как в дисперсионной биогеографии, а детерминированного распределения и комбинирования таксонов, адекватно инфраструктуре пространства, заданной априори. Стандартная матрица пространства “диктует” одним и тем же таксонам совершенно разный порядок распределения в разных местах географической арены или одинаковое распределение разных таксонов в определённом месте часто вопреки их биологическому потенциалу к расселению. В противовес дисперсионной биогеографии – флористико-фаунистическую биогеографию можно ещё назвать интеграционной. А её императивом становится признание того, что биогеографическая картина мира является следствием не только биологического потенциала организмов к расселению, но и детерминированности географической арены. Её структура диктует порядок интеграции жизни в устойчивые совокупности таксонов флоры, фауны и т. и., характерные по составу (рис. 8).

Рис. 8А. Схема расположения центров и путей распространения флор (по: Алёхин, Кудряшев, Говорухин, 1961) в Евразии:

Европейско-Сибирские лесные флоры: 1 – ледниковые убежища жизни и центры распространения флоры широколиственных и смешанных лесов и таёжной флоры; 2 – послеледниковые пути расселения флоры широколиственных лесов; 3 – пути расселения флоры хвойно-широколиственных лесов; 4 – скандинавские послеледниковые пути расселения флор еловых и сосновых лесов; 5 – пути послеледникового расселения таёжной флоры из Алтае-Саянского и Южно-Уральского убежищ жизни; 6 – расселение лесной флоры Берингии; 7 – пути расселения флоры светлохвойных (б.ч. лиственничных) и смешанных лесов Восточной Сибири из Северного Китая в третичном и четвертичном периодах; 8 – древний третичный центр происхождения флоры сибирских и американских хвойных лесов; Восточно-Азиатские и Средиземноморские лесные флоры: 9 – области реликтовых флор (третичных) листопадных и смешанных лесов Азии; 10 – плейстоценовые пути расселения флоры азиатских широколиственных лесов (Алтае-Саянский путь); 11 – северные (сибирские и урало-украинские) пути расселения третичных флор широколиственных лесов; 12 – флоры третичных субтропических вечнозелёных лесов Китайско-Японской подобласти и их реликты на Кавказе; 13 – флора Западной Средиземноморской подобласти; 14 – пути расселения флоры вечнозелёных и листопадных лесов из Юга Восточной Азии в Средиземноморскую подобласть в третичном периоде (Гималайский путь).

Рис. 8Б. Схема расположения центров и путей распространения фаун (по: Мекаев, 1987) в Евразии:

1 – ледниковые рефугиумы флоры широколиственных, смешанных и таёжных лесов; 2 – пути расселения флоры широколиственных лесов в постледниковье; 3 – пути расселения флоры хвойно-широколиственных лесов; 4 – пути расселения флоры хвойных лесов; 5 – области реликтовых флор третичного времени; 6 – фаунистические центры; 7 – пути расселения фаун.

Третье направление в биогеографии – теория викарианса (мобилизма). Она имеет в основе постулат, который гласит, что схемы филогенетического (эволюционного) порядка замещения таксонов и исторической последовательности трансформации структуры географической арены строго согласованы. Наиболее ярким примером мобилистической биогеографии является согласование эволюционных схем развития жизни с рассредоточением фрагментов мезозойского суперконтинента Пангея в ходе геологической истории планеты, рисуемое геофизиками (Еськов, 1984; Кафанов, Кудряшов, 2000). В соответствии с канонами обсуждаемой теории, биологические таксоны сначала расставляются с помощью кладистического анализа по степени отклонения от исходной формы. Затем по аналогии с кладограммами систематиков строятся биогеографические кладограммы, показывающие не только современную картину распространения какого-либо таксона, но и историческую последовательность её формирования (рис. 9).

Рис. 9.

А – схема изменений местоположения континентов (по: А. Вегенеру из: Клечек, Якеш, 1985); Б – географические кладограммы лошадей по современным и ископаемым видам (по: Биосфера, 1988):

Аф – Африка, Ев – Евразия, СА – Северная Америка, ЮА – Южная Америка.

В качестве краеугольных камней викариантной (мобилистической или кладистической) теории рассматриваются следующие постулаты:

1) если таксон имеет ареал, разорванный какой-нибудь преградой, то его предки расселялись тогда, когда этой преграды ещё не было;

2) степень родства двух ныне изолированных контингентов таксона соответствует времени их изоляции, т. е. наиболее близкородственные из них представлены на наиболее поздно разошедшихся фрагментах некогда единого ареала;

3) более примитивные представители таксона всегда располагаются географически ближе к первичному центру происхождения, чем более продвинутые (Красилов, 1977).

Согласно императиву мобилистической (викариантной) биогеографии, современная биогеографическая картина составляет только преходящий эпизод в перманентной череде сочетаний биологических видов, замещающих друг друга в ходе эволюции, адекватно порядку изменения структуры географической арены. Благодаря неодинаковой скорости изменений в разных её частях единовременно, но разобщённо в пространстве сосуществуют серии заместивших друг друга таксонов, что обеспечивает гетерогенность флор и фаун. В какой-то мере это явление напоминает смену актёров на одну и ту же роль в киносериале по ходу изменения конъюктуры актерского рынка в разные периоды съёмок. Зритель же вынужден мириться со сменой лиц персонажей от серии к серии, утешаясь неизменностью сюжетной линии (рис. 9).

Четвёртое направление биогеографии опирается на теорию динамического равновесия, сконструированную американскими учёными Мак-Артуром и Уилсоном (1967) для нужд биогеографии островов. Суть теории заключается в том, что количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием. Сколько видов вымирает – столько замещается за счёт вселения. В конечном итоге общее число видов на острове определённой площади и удаления от очага иммиграции остаётся приблизительно одинаковым (рис. 10). Если острова разной площади расположены на разном расстоянии от источника колонизации, то увеличение расстояния уменьшает скорость иммиграции, а увеличение площади острова – уменьшает скорость вымирания. Зависящее от площади острова равновесное число видов изменяется при этом по степенному закону. Поскольку островной эффект, в принципе, имеет место не только в океане, но и на суше (озёра как острова воды среди сухопутья, пятна степей среди тайги), то применение теории равновесия выходит за рамки морской биогеографии, её породившей.

Рис. 10. Теория равновесия Мак-Артура и Уилсона (по: McArthur, Wilson, 1967 из: Бигон и др., 1989):

А – зависимость скорости иммиграции от числа обосновавшихся видов для крупных и мелких островов, лежащих вблизи и вдали от континента; Б – зависимость скорости вымирания от числа обосновавшихся на острове видов для крупных и мелких островов; В – баланс между вымиранием для крупных и мелких и для близких и удалённых от континента островов. В каждом случае S – обозначает равновесное видовое богатство.

Императивом экологической биогеографии становится уверенность, что замещение таксонов, как эволюционное изменение форм путём естественного отбора, так и комбинаторное заимствование подходящих форм в пространстве из имеющегося по соседству ассортимента, происходит в любом месте географической арены обязательно под контролем конкретных экосистем, где все элементы скованы, как каторжники, единой цепью круговорота веществ и энергии. Даже при появлении новой, замечательной по своим потенциям формы жизни, её внедрение в какое-либо местообитание возможно лишь с “разрешения” экосистемы при наличии подходящей свободной экологической ниши.

1.5. Методы биогеографии

Несмотря на отмеченную специфику, все отрасли биогеографии роднит главное: все они изучают живые системы любого уровня организации с единых хорологических позиций, с помощью сравнительно-географического метода на базе количественных и качественных учётов встречаемости организмов в прошлом или настоящем.

Являясь наукой пограничной, биогеография опирается на главный метод и широко пользуется результатами исследований соседних отраслей знания. Уже было сказано о значении кладистического анализа, заимствованного из биосистематики. Находят применение кариологические методы. Широко используется изучение макроскопических остатков и микрофоссилий (игл, раковин фораминифер, спор, пыльцы растений). Переносящаяся в атмосфере пыльца может оседать на поверхности субстратов, благоприятных для её фоссилизации, при быстром погребении в условиях, способствующих её сохранению (на торфяниках, днищах озёр, в некоторых почвах). Определение и подсчёт зёрен пыльцы в образце, взятом через много лет, даёт возможность воссоздать средний состав и направление пыльцевого “дождя” в ту или иную эпоху, представить себе палеопейзаж и сравнить его с современным.

Широко заимствуются методы палеогеографии. С их помощью можно более или менее точно воссоздать характер поверхности Земного шара в далёком прошлом и представить себе пути миграции организмов. На этот счёт существует, например, палеогеографическая теория межконтинентальных мостов, которые временно связывали между собой крупные острова или целые континенты. Примером современных континентальных мостов, широко используемых биотой для расселения и расширения первоначальных ареалов, служат: Панамский перешеек между Северной и Южной Америками, Суэцкий перешеек между Африкой и Азией. Сравнительно недавно существовали и определяли миграции биоты Берингийский мост между Чукоткой и Аляской, перешеек Па-де-Кале между континентальной Европой и Британскими островами; мосты, соединявшие ещё в плиоцене юго-восток континента Азия и острова Индонезии. Очень продуктивна в биогеографии палеогеографическая теория дрейфа континентов (А. Вегенер) или, в свете новых данных, теория тектоники литосферных плит. Её суть, вкратце, сводится к тому, что несколько плотных и вечных кристаллических платформ “плавают” в поверхностном слое земной мантии (астеносфере) под влиянием конвективных течений магмы. Сталкиваясь и расходясь неоднократно в ходе истории планеты, эти плиты создают на земной поверхности в каждый геологический период своеобразную мозаику суши и моря, континентов и островов, горных и равнинных территорий, предопределяя на миллионы лет биогеографические закономерности.

Пользуется биогеография также методами палеоклиматологии в сочетании с методами геоморфологии. Речь идёт о реконструкции древних климатов, которые запечатлелись в особых формах рельефа, характере геологических отложений и почв. Например, такие формы рельефа, как морены, цирки, бараньи лбы указывают на оледенение и показывают границы соответствующих климатов, а, стало быть, и биогеографические границы. Качественными индикаторами климатов прошлого могут служить горные породы. Только в аридном климате образуются доломиты, ангидриты, гипсы, калийная и каменная соли, осаждающиеся из растворов в условиях сильного испарения. Индикатором жаркого сухого климата служат карбонатные красно цветы. Об аридном климате свидетельствуют лёссы и лёссовидные породы. Наоборот, только в гумидных условиях могли накапливаться каменные угли, бескарбонатные красноцветы, белые глины (каолины), алюминиевые руды (бокситы). Тёплому климату свойственны эвапориты, морские известняки. Свидетелями холодного климата служат так называемые тиллиты – не слоистые и несортированные конгломераты валунов с глинами или мергелями, рассматриваемые как остатки древних ледниковых морен.

Пригодными в биогеографии являются и геохимические методы. Например, по соотношению изотопов кислорода О16 и О18 в карбонатах можно судить о пале-температурах. Обогащение изотопом О18 растёт с понижением температуры, а О16 – с повышением.

Вопросы для самопроверки:

1. Чем отличаются науки биологического и географического циклов?

2. Назовите основные структурные подразделения биогеографии. Каковы принципы их выделения?

3. Какие теоретические направления биогеографии Вы знаете? В чём их отличия друг от друга?

4. Кто из учёных, когда и за что заслужил право именоваться “основоположником” биогеографии?

Глава 2

Проблемы биогеографии

Если все думают одинаково, значит никто особенно и не думает.

2.1. Проблема научных границ от Уоллеса до наших дней

В любой науке, базирующейся на границе нескольких областей знаний, всегда есть опасность “сползти” в сторону одного из родительских направлений и потерять самобытность предмета и задач исследования. Такие проблемы есть и в биогеографии.

Первый звонок прозвучал ещё в середине XIX столетия в период формирования эволюционной теории. Искушение биологией было так велико, что два титана научной мысли Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес, будучи поначалу добропорядочными биогеографами, так увлеклись изменчивостью, наследственностью и естественным отбором живых форм, что едва не превратили биогеографию в “золушку” биологии (рис. 11).

Рис. 11. Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес.

Биографы А. Уоллеса рассматривают его жизненный путь обязательно в контексте судьбы Ч. Дарвина, называя их, как правило, соавторами эволюционной теории. Делается это, надо полагать, с целью подчеркнуть благородство Дарвина, выпускника привилегированного Кембриджа, обладателя высоких научных титулов, автора толстенных манускриптов об эволюции видов, но… согласившегося считать соавтором человека без общепринятого образования и определённой профессии, изложившего свои соображения по естественному отбору в небольшой статье, написанной не в солидном кабинете с библиотекой, а на диком острове под пальмой.

Между тем А. Уоллес по своей эрудиции в вопросах эволюции, а также по благородству души ничуть не уступал Дарвину. В разгар выяснения истины с приоритетом открытия естественного отбора Уоллес взял да и выпустил свою книгу “Дарвинизм”, определив, таким образом, авторство и дав тем самым название учению об эволюции. Впрочем, жертвуя первенством в области эволюционной теории в пользу соперника, Уоллес следом за первой издал вторую свою книгу о географическом распространении видов животных. Она получилась увлекательной и умной, уникальной по богатству материалов. Затем вышла ещё одна, посвящённая животному миру островов. Использованные в них обширнейшие и интереснейшие факты, закономерности, теоретические позиции, термины и понятия используются и сегодня. Увы, ответной любезности Дарвина в виде книги “Уоллизм” не последовало. Уоллес отличался от Дарвина не только ориентацией в науке, но и витиеватыми перипетиями жизненной судьбы.

Дарвин был человеком благополучным во всех отношениях. Ему досталась первоклассная наследственность от своего знаменитого деда – Эразма. Род Дарвинов был не из самых бедных. Чарльз получил блестящее образование, обучаясь в Эдинбургском и Кембриджском университетах. Дарвину потрясающе везло. Ничем не примечательным юнцом он каким-то чудом попал на корабль “Бигль”, который отправлялся в кругосветное путешествие. Если бы капитан Фиц-Рой заупрямился, то не было бы знаменитого Дарвина. А надо отметить, что он сразу невзлюбил нового натуралиста. В те времена мало было собрать коллекции, их ещё надо было вывезти на утлых кораблях. Дарвину и тут сильно повезло. Он всё привёз в Лондон в целости и сохранности. На этих собранных материалах и была построена теория естественного отбора. Свои книги Дарвин писал в идеальных условиях уютного кабинета с обширной библиотекой в собственном доме недалеко от Лондона, окружённый заботами любящей жены, сына Френсиса в качестве секретаря, многочисленной угодливой челяди.