Биологическая систематика: Эволюция идей

В своих онтологических основаниях «ранняя» линнеевская парадигма является умеренно реалистической, хотя Линней и исповедует Лейбницев принцип непрерывности («Природа не делает скачков»: Линней, 1989, § 77), составляющий основу номинализма в схоластике вообще и в систематике в частности (см. 3.2). Базис этой онтологии составляют естественные группы низшего ранга – виды и роды. Первые естественны, потому что происходят от форм, изначально созданных Творцом (§ 157); вторые естественны, потому что они произведены сходными по строению естественными видами (§ 159). На этом основании можно полагать, что для Линнея виды первичны относительно родов и в определённом смысле фундаментальнее их (Скворцов, 1967, 2005; Павлинов, 1996а). Впрочем, есть основания предполагать противоположное соотношение: данное мнение отчасти оправдано тем, какое значительное внимание уделяет Линней рассмотрению именно родов (Cain, 1956, 1959с; Ereshefsky, 1997). Во всяком случае, в «Родах растений» Линней повторяет вслед за Чезальпино (см. 3.4), что «если перепутать роды, неизбежно перепутается всё» (цит. по: Линней, 1989, с. 94). Как бы там ни было, утверждением объективного (реального) статуса вида Линней решительно порывает с аристотелевой (схоластической) традицией и закладывает фундамент для последующей естественно-научной трактовки этой категории.

В отличие от естественных видов и родов, которые – «всегда творения Природы… класс и порядок – <творения> Природы и искусства» (§ 162), при этом порядок более произволен, нежели класс (§ 205). Тем не менее, по мере изучения «искусственные классы замещают естественные» (§ 160), которые, надо полагать, в идеале также представляют собой творения самой Природы. Во всяком случае, в предисловии к «Классам растений» Линней пишет, что естественный класс объединяет растения, связанные сродством и согласующиеся по общему облику (Cain, 1958, 1995). Поэтому утверждение М. Ерешефского (Ereshefsky, 1997, 2001b), что Линней предполагает разную онтологию видов, родов и классов, едва ли полностью справедливо. С одной стороны, не принимает во внимание проводимое Линнеем различение Естественной и искусственной систем, с другой стороны, «поздний Линней» в сущности уравнял онтологию низших и высших категорий, приписав всем им статус созданий Творца. При этом в последнем прижизненном издании «Системы природы» (1766 г.) он утверждал, что сначала Творец создал немногие «растения-классы», затем умножил и детализировал их до «растений-порядков» – и далее довёл план творения до многих родов и видов (Бобров, 1970; Stafleu, 1971). Очевидно, здесь неявно присутствует идея Платона об эманации Единого.

По Линнею, Естественная система включает (по тавтологии) естественные группы, которые распознаются по их «естеству» – сущностным свойствам. Это недостижимый идеал – то, к чему стремится ботаника, по мере приближения к ней пробелы между естественными группами должны заполняться. Её можно уподобить географической карте, в которой растения размещены согласно их взаимному общему сродству (§ 77; см. 3.6.2). В отличие от этого, искусственные классификации (системы) могут и должны разрабатываться как прагматические – для того, чтобы служить «ариадниной нитью», позволяющей ориентироваться в лабиринте многообразия Природы, в том числе выявлять пробелы в знаниях (§ 156), поэтому «искусственные системы являются совершенно необходимыми» (§ 12 «Системы природы» Линнея). Однако эти системы не могут быть совершенно произвольными: предпочтительней из них та, которая является наилучшим приближением к Естественной, что достигается использованием естественного признака. Формой представления искусственной системы служит список иерархически организованных таксонов – классов, порядков, родов и видов, каждый из которых характеризуется естественным признаком и получает надлежащее название.

Как систематизатор Линней представляет собой образчик «методиста», верящего в силу и особое значение Метода: он утверждает, что «Естественный метод – конечная цель ботаники» (§ 163). В этом он схож не только со своими прямыми предшественниками вроде Чезальпино и Рэя (см. 3.2), но и с теми современниками, позиция которых обычно обозначается как «антилиннеевская» (вроде Адансона, см. 4.1.1). Общий подход Линнея к классифицированию с некоторыми важными оговорками (Скворцов, 1967, 2005; Stevens, 2002) можно считать логическим «аристотелевским» (Sachs, 1906; Thompson, 1952; Cain, 1958, 1959а; Бобров, 1970; Larson, 1971; Ereshefsky, 2001b). Так, он подчёркивает, что именно теоретическое «расположение… устанавливает классы, порядки, роды…» (§ 152): очевидно, что под «теоретическим» здесь понимается «логическое». Допустимо усмотреть приверженность Линнея родовидовой схеме (о ней см. 3.2) в утверждениях, что «система… расчленяет классы соответственно на пять категорий» (§ 155) и «без знания рода вид лишён достоверности» (§ 256). Примечательно, что в «Принципах ботаники» Линней больше похож на Аристотеля-логика, тогда как в более поздней «Философии ботаники» – на Аристотеля-естественника, что особенно явственно в его трактовке соотношения между родом и видом (Sachs, 1906; Larson, 1971). Так, в «Принципах ботаники» (афоризм 285) он полагает, что прежде чем различать что-то, необходимо знать, что различать, поэтому сначала нужно обозначить род, который затем делится на части по различиям (цит. по: Cain, 1958, р. 151). Однако в «Философии ботаники» Линней утверждает, что «родов… столько, сколько сходных… плодоношений производят… естественные виды» (§ 159), а «класс есть соединение родов» (§ 160). Как видно, в данном случае речь идёт не о делении логических родов на логические же виды, а о соединении естественных низших групп в таксоны более высоких рангов, что и делает последние вполне естественными (Winsor, 2006). Пожалуй, только порядки, которые для Линнея искусственны, он определяет как деления классов (§ 161), в понимании других категорий следуя больше «природе вещей» (разумеется, в своём её понимании), чем правилам логики. При этом в «Классах растений» и «Системе природы» общее размещение высших таксонов, а в пределах порядков – размещение родов вполне отвечает натурфилософским представлениям о Лестнице природы (Cain, 1995).

Критерий естественности строго применяется в отношении родов, которые не должны дробиться или соединяться «произвольно или согласно чьей-либо теории» (§ 159). Показательно в этой связи, что Линней признаёт монотипические роды именно как роды, а не виды (§ 203), что бессмысленно с точки зрения формальной родовидовой схемы. Линнея заботит и естественность классов (§ 206), тогда как порядки должны выделяться так, чтобы их мог «легко воспринять разум» (§ 161); впрочем, по его мнению обе высшие категории, если «слишком длинные и многочисленные – <то> весьма трудны» для запоминания (§ 207) и должны разделяться. Из этого видно, что виды и роды Линней выводит в значительно мере индуктивно из их «естества», а классы и особенно порядки организует дедуктивно исходя во многом из прагматический соображений. Таким образом, его система на уровне порядков и классов по сути искусственная, не более чем определительный ключ, на что указывают противники Линнея – как его современники (прежде всего М. Адансон), так и более поздние «методисты» (Cain, 1958; Бобров, 1970; Larson, 1971).

Важную часть естественного метода Линнея составляют признаки и названия, которые он во вполне схоластической традиции рассматривает как взаимосвязанные. Здесь более чем где-либо проявляется его университетское схоластическое образование. В общем случае «признак есть определение рода и может быть трояким: искусственным, существенным и естественным» (§ 186). «Признак должен начинаться с родового названия» (§ 195) и «кратко описывать совпадающие особенности» видов (§ 199). «Естественный признак… должен объединять все возможные особенности рода… он включает существенный и искусственный признаки» (§ 189). «Естественный признак вида – описание, существенный признак вида – отличие» (§ 258): из этого видно, что в методе Линнея признаки фигурируют в двух основных качествах – соответственно как definitio и differentia. Первые выявляют и характеризуют сущности видов и родов, вторые позволяют различать виды одного рода и роды одного класса (порядка). В целом же концентрация внимания на признаках указывает на вполне схоластический характер метода Линнея, который классифицирует не столько организмы, сколько их признаки, сущности (Wilkins, 2003; см. 3.1, 3.2).

Понимание сущности организмов у Линнея является аристотелевским, т. е. функциональным (см. 3.1). Соответственно существенные признаки понимаются как такие, которые наиболее значимы для осуществления важнейших жизненных отправлений организма. Эти признаки позволяют выявить естественные группы организмов, установить естественные отношения сродства между ними, а тем самым – Естественную систему. Здесь Линней во многом следует не столько Чезальпино и Рэю, сколько Ривиниусу; в свою очередь Линнею (а скорее Аристотелю) следуют Жюсьё и Кювье.

Соотношение между таксонами и признаками Линней решает по-разному на разных уровнях таксономической иерархии. При выделении классов и порядков он следует схоластическому принципу единого основания деления, в качестве которого использованы признаки фруктификации. Роды же он выделяет таким образом, что «признак не определяет род, но род – признак… Признак существует не для того, чтобы учредить род, а для того, чтобы его познать» (§ 169). Этот знаменитый линнеевский афоризм можно трактовать двояко. С одной стороны, ему можно дать также вполне схоластическое толкование, предполагающее логическое предшествование рода признакам: род даёт признаки в логическом смысле так же, как он даёт виды (Павлинов, 2007а). Такая трактовка вполне согласуется с иной линнеевской формулировкой того же канона: «признак вытекает из рода, а не род из признака» (§ 169). С другой стороны, этот афоризм нередко комментируется как свидетельство того, что Линней интуитивно «схватывает» естественные роды, а затем уже путём их сравнения выявляет их диагностические признаки (Васильева, 2001, 2007; Эпштейн, 2003). Во всяком случае, в «Родах растений» Линней нимало не озабочен тем, что некоторые его естественные роды не могут быть исчерпывающе охарактеризованы каким-то единственным признаком (Cain, 1995; Winsor, 2003, 2006; см. также выше ссылку на § 159). Здесь можно вспомнить, что и Аристотель в «Частях животных» естественные группы не выделяет с помощью искусственного метода, а признаёт как очевидные (см. 3.1).

Как бы там ни было, из этого вытекает одно важное положение, означающее явный отказ от схоластических формализмов: «то, что в одном роде важно для установления рода, в другом вообще не имеет значения» (§ 169). В последующим этот принцип таксономической неравноценности признаков, ставший одним из основных в эмпирической систематике (см. 4.1.1, 6.1.2), получил фундаментальное обоснование на основе концепции дивергентной эволюции (см. 4.3.4). Впрочем, в другом месте Линней утверждает, что признак «должен сохраняться в неизменном виде во всех, даже совершенно разных системах» (§ 202). Надо полагать, что здесь всё же проявляется склонность Линнея к схоластической традиции: коли естественный признак со своими подразделениями установлен, ему и надлежит следовать.

Одно из ключевых новшеств Линнея, во многом сделавшее его «отцом-основателем» всей современной систематики, относится к сфере таксономической номенклатуры – совокупности правил присвоения и изменения названий таксонов. Он доводит до завершения идею Ривиниуса (см. 3.4), утверждая, что «именование – второе основание ботаники; произведя расположение [по системе], сразу же должно дать название» (§ 210). Иными словами, таксон без названия – это не таксон. При этом таксономические названия для Линнея наполнены вполне эссенциалистским смыслом: они отнюдь не случайны – они значимы (Leikola, 1987), «если не знаешь названий, то теряешь и познание вещей» (§ 210); «названия… должны быть достоверными, а потому должны даваться естественным родам» (§ 151); «родовые названия, отражающие существенный родовой признак… наилучшие» (§ 240).

Линней довольно детально проработал принципы номенклатуры, сделав их в некоторой степени формальными. Особо значимы принципы обязательности таксономических названий (§ 218), их уникальности (§ 210–216), унитарности родовых и бинарности видовых названий (§ 212, 219, 221, 256), синонимии (§ 217, 244), приоритета (§ 243). В части, касающейся названий, во многом проявляется схоластическая подоплёка линнеевского метода. Так, двойное название вида, в котором имя рода предшествует видовому эпитету, полностью соответствует схоластическому способу определения вида через «род и видовые отличия» (см. 3.2). Поэтому, наверное, неслучайно родовые названия рассмотрены в главе VII «Названия (Nomina)», тогда как видовые – в главе VIII «Отличия (Differentia)». Коль скоро видовое название обозначает видовое отличие в пределах рода, то если род монотипический, оно избыточно: как это обычно принято в «травниках» и многими «методистами» – предшественниками Линнея, «видовое название не следует давать виду, единственному в данном роде» (§ 293). С современной точки зрения это выглядит как некоторая непоследовательность, но с точки зрения схоластического метода всё достаточно естественно.

Номенклатурная часть метода Линнея за несколько десятилетий вытеснила другие способы обозначения таксонов и была закреплена и развита в форме Кодексов, первый из которых, так называемый «Стриклендов», появился в 30-х годах XIX столетия: он назван так в честь его разработчика X. Стрикленда (см. 4.1.2). Судьба же родовидовой схемы и принципа единого основания деления как её ключевой части оказалась иной. Она занимает заметное место в систематике лишь во второй половине XVIII – начале XIX веков, хотя и не в столь формализованном качестве и к тому же остро критикуемая такими сторонниками натуралистической традиции, как Бюффон и его последователи (Канаев, 1966; Бобров, 1970; Stafleu, 1971). В зоологии, например, этой схеме фактически следуют Ж. Кювье (см. 4.2.2) и многие исследователи наземных позвоночных, которые в основу их классификации вслед за Рэем кладут строение конечностей. В ботанике влияние линнеевского метода было не столь велико: сказалась сильная конкуренция с эмпирической школой, предполагающей иное толкование естественного метода (Stafleu, 1971; см. 4.1).

Необходимо отметить, что линнеевская парадигма касается главным образом формы представления результатов классифицирования: иерархическая система с фиксированными рангами, таксоны обозначаются согласно строго фиксированным правилам. В этом смысле практически вся систематика XIX–XX столетий действительно «линнеевская»; правда, дробность рангов, признаваемых систематиками, довольно скоро после Линнея стала увеличиваться и в настоящее время очень усложнена (см. 6.2). Но содержание Естественной системы в школах систематики, не столь привязанных к линнеевскому пониманию естественного метода, после Линнея оказывается очень разным – типологическим, сугубо натурфилософским, филогенетическим, иногда фенетическим, но в любом случае отнюдь не линнеевским.

Как видно из настоящего и предыдущего разделов, схоластический этап становления систематики как науки связан в основном с отработкой метода классификации – совокупности во многом формализованных процедур выделения групп с их признаками и названиями, организованных в иерархические классификации. Хотя названная совокупность и получила название естественного метода, подчёркивающее её основное достоинство (Савельева, 2007), получаемые с помощью такого метода классификации обычно признаются искусственными (Sachs, 1906). Последнее относится в первую очередь к классам и порядкам: их выделение служит в основном для ориентирования в разнообразии организмов («ариаднина нить»): иными словами, построение искусственных систем «по Линнею» преследует вполне прагматические цели (Cain, 1958; Лункевич, 1960; Stafleu, 1971). Как бы там ни было, приведённые в достаточно впечатляющий порядок представления о разнообразии организмов в форме классификаций, претендующих на некое представление Системы природы, подготовили следующий важный шаг в развитии систематики как биологической дисциплины – её «биологизацию» (см. 4).

3.6. Лестница природы и таксономическая карта

Камень, дуб, лошадь, обезьяна, человек – это постепенные и последовательные вариации прототипа.

Ж. Робине

К началу XVIII века сложилось несколько существенно разных толкований природы классифицируемого разнообразия и способов его представления. Кроме Естественной системы, представимой в форме классификационного дерева, весьма значимы ещё две метафоры-модели – Лестница природы и таксономическая карта. Обе они так или иначе исходят из одних и тех же фундаментальных натурфилософских принципов – «природа не делает скачков» и «всё со всем», но трактуют их существенно по-разному.

Названные метафоры отнюдь не поверхностные: они имеют столь же глубокий натурфилософский смысл, что и метафоры Системы природы и Книги природы (см. 3.2), отражая специфику мировосприятия натуралистов этой эпохи (Barsanti, 1992).

3.6.1. Лестница природы

Идея непрерывной Лестницы природы (Scala Naturae) является отражением натурфилософского понимания Вселенной как непрерывной Великой цепи бытия. Такое понимание восходит к представлениям Аристотелю о Лестнице совершенствования всего сущего и отчасти к Платону с его концепцией последовательной эманации Единого. Влияние этих представлений на естествознание XVII и XVIII веков чрезвычайно велико, их философскому (скорее, космогоническому) обоснованию особое внимание уделял Лейбниц (Лавджой, 2001); они были весьма распространены среди французских энциклопедистов (см. далее наст, раздел); это верно и в отношении биологии и систематики (Stevens, 1994; Воронцов, 2004).

Названная «лестница» или «цепь» подразумевает три взаимосвязанных фундаментальных свойства мира идей и вещей: непрерывность, линейную упорядоченность и полярность. Первое свойство означает принципиальное отсутствие разрывов между наполняющими Вселенную сущностями, а их наличие в эмпирической данности объясняется лишь временной неполнотой знания. Второе свойство означает, что разнообразие этих сущностей организовано таким образом, что все они подчинены единому принципу – Естественному порядку. Этот порядок проявляется в последовательном градиенте существенных свойств естественных природных тел – в частности, живых организмов. Отсюда вытекает третье свойство: названный порядок задан градиентом «высшее-низшее», определенным однозначно и неизменным от начала мира и до его конца. Примечательно, что эта полярность может трактоваться как прогрессия или регрессия. Первая соответствует аристотелевскому пониманию Естественного порядка, который отражён в Лестнице совершенствования, ведущей от косной материи к человеку. Вторая более отвечает представлениям платоников об эманации Единого как источника всего сущего, в библейской теологии замещаемого Творцом: чем дальше некая сущность «отпадает» от своего первоисточника, которым начинается градация, тем менее она совершенна.

Рис. 3. Лестница Природы по Ш. Боннэ (из Stevens, 1994, с изменениями, схематично).

Важной частью натурфилософской идеи Лестницы природы является представление о том, что вся Природа – не просто единое целое, но она внутренне связана единой цепью сродства, обусловленного единством творческого начала всего сущего. Последнее выражено одним из ключевых в последующей систематике XIX столетия понятием прототипа, которое в данном случае вполне соответствует аристотелевскому «архе»: оно появляется в размышлениях Робинэ и Бюффона о причинах единства Природы (Огурцов, 1993).

Понятие прототипа указывает на то, что в представлениях о Лестнице природы неявным образом присутствует натурфилософская идея развития Природы: подразумеваемый ею порядок есть не только «мир бытия», но и «мир становления» (Rieppel, 1985). Эта идея присутствует у Боннэ и того же Бюффона: в ней можно увидеть начатки исторического понимания причин упорядоченности разнообразия организмов, которые проявляются в непрерывной цепочке предков и потомков (Bather, 1927; Sloan, 1979, 1987). Этаже идея подразумевает трактовку прохождения организмами одних и тех же стадий развития и в конечном итоге ведёт к концепции рекапитуляции. Всё это – ключевые предпосылки для формирования некоторых важных типологических и эволюционных воззрений (Richards, 1992).

Следует особо отметить роль такого рода представлений как достаточно мощной эвристики: постулируя непрерывность Великой цепи бытия, они нацеливают исследователеи на поиски неизвестных ее звеньев, предсказывая не только само их существование, но и конкретные пока неизвестные формы (см. далее о Ш. Боннэ). Они, таким образом, действовали чрезвычайно стимулирующе на работу естествоиспытателей: каждое открытие новой формы рассматривалось не как обнаружение ещё одного отдельного факта природы, но как шаг к выявлению полноты и совершенства (завершённости) Естественного порядка. Из этого видно, что эвристическая (предсказательная) функция идеи Лестницы природы делает её для своего времени зрелой метафизической теорией, вполне состоятельной с точки зрения некоторых признаваемых ныне фундаментальных критериев научности. Действительно, именно натурфилософский принцип непрерывности послужил необходимой предпосылкой для формирования идеи трансформизма, воплотившейся в современную эволюционную теорию (см. 3.7.4, 4.3). Принцип совершенствования лёг в основу концепций биологического прогресса и прогрессивной эволюции, обсуждаемых практически во всех руководствах по эволюционной теории. В более частном случае – всё тот же принцип непрерывности побудил исследователей искать промежуточные звенья между человеком и животными, обнаружение которых стало фактологической основой для выдвижения гипотезы о происхождения человека от обезьяны.

Одним из наиболее ярких и последовательных приверженцев этой натурфилософской доктрины был швейцарский натурфилософ и натуралист Шарль Боннэ (Charles Bonnet; 1720–1793). В его «Созерцании природы» (Contemplation de la nature, 1764–1765 гг.) изложена теория, что существующая Природа образует последовательную градацию, идущую от низших к высшим формам бытия без какого-либо разрыва в её целостности (рис. 3). А коли «разрывов в Природе не существует, отсюда очевидно следует, что наши классификации не описывают её. Создаваемые нами классификации совершенно номинальны», они представляют собой «средства, соответствующие нашим потребностям и ограниченности наших познаний» (Bonnet, 1769, р. 28, 39). Ш. Боннэ верит в то, что «брешь, которую мы обнаруживаем между растениями и минералами, по всей видимости, однажды будет заполнена. Подобный разрыв существовал между растениями и животными, но открытие полипа преодолело его и доказало полную градацию между всеми творениями» (op. cit., р. 23). «Палингенез» Боннэ (Palingenesie philosophique, 1769–1770 гг.) – один из важных источников идей трансформизма и рекапитуляции, из которых выросла классическая филогенетика (см. 4.3.1, 4.3.5). Примечательно, что именно «лестничник» Ш. Боннэ одним из первых ввёл в оборот дисциплин, имеющих касательство к систематике, понятие ветвящегося Дерева жизни как антипода линейной Лестницы природы (Bather, 1927).

Французский натурфилософ Жан Робинэ (Jean-Batist-Rene Robinet; 1735–1820) в своей 4-томной книге «О природе» (De la nature, 1761–1766 гг.) особо обращает внимание на то, что все существа задуманы и образованы по единому плану, или прототипу (см. также далее о Бюффоне). «Камень, дуб, лошадь, обезьяна, человек – это постепенные и последовательные вариации прототипа» (цит. по: Огурцов, 1993, с. 48). Признание единства и, как следствие, взаимоподобия всего сущего, заложенное в эту общую идею, стало важной предпосылкой развития концепции гомологии, а в эволюционной доктрине прототип-«архе» обратился в реального предка (Rieppel, 1988b).

Среди сторонников идеи Лестницы природы более всех известен, пожалуй, оставивший весьма заметный след в биологии ещё один великой француз-просветитель Жорж-Луи Леклер де Бюффон (Georges-Louis Leclerc de Buffon; 1707–1788). Это – натуралист в полном смысле этого слова, которого занимает сама Природа, а не Система природы. Он полагает, что все организмы являются реализацией единой идеи Творца: от совершенных животных к низшим, а от них к растениям имеются неуловимые переходы. Эти представления отражают ультраноминалистическую позицию «раннего» Бюффона: в своих «Предварительных рассуждениях о способах понимания естественной истории» (Premiere discours. De la maniere…) он утверждает, что «в природе существуют реально лишь особи, а роды, отряды, классы существуют только в нашем воображении» (цит. по: Огурцов, 1993, с. 46). Поэтому он открывает многотомную энциклопедию «Естественная история…» (Histoire Naturelle…, 1749–1783 гг.) тем, что подвергает сомнению саму задачу построения Естественной системы, которая на самом деле является искусственной (Канаев, 1966).