В некоторых эоценовых фаунах рептилии и, возможно, птицы всё ещё продолжали быть крупнейшими наземными хищниками. Особенно, конечно, отличились крокодилы, в том числе сухопутные и особенно, конечно, в изолированных областях планеты. Так, по Южной Америке рыскали двух-трёхметровые длинноногие и высоко-узкоголовые крокодилы-мезозухии Sebecus icaeorhinus (названные, кстати, в честь египетского бога Себека). А ведь, между прочим, все их родственники вымерли ещё в конце мела! В Северной Америке, Европе, Казахстане и Китае подобную же роль выполняли чуть менее специфические крокодилы Pristichampsus, Boverisuchus и Planocrania.
Работа над ошибками
Зубы Boverisuchus сильно сжаты с боков и тем очень похожи на зубы хищных динозавров теропод, отчего первоначально и были приняты за динозавровые. А ведь из этого вытекало, что часть динозавров успешно пережила меловое вымирание и дожила аж до эоцена!
* * *
В продолжение палеоценовой истории продолжали эволюционировать нелетающие страусоподобные. Особенно показателен немецкий лесной Palaeotis weigelti: метрового роста, со сравнительно большими крыльями, с узким, как у казуаров, клювом. По Швейцарии вышагивали Eleutherornis helveticus, по Франции – Galligeranoides boriensis, по Италии – Palaeogrus princeps, а по Египту – Eremopezus eocaenus (и, возможно, отдельный род и вид Stromeria fajumensis), ещё сохранявший первый – задний – палец на стопе.
Маленькая тонкость
Происхождение страусов – по сию пору нерешённый вопрос. С одной стороны, они вроде бы выглядят очень примитивно, с другой – достоверные и несомненные страусы появляются в палеонтологической летописи весьма поздно. Выдвигалась масса гипотез их возникновения. Интригующе выглядит версия, согласно которой страусы – прямые потомки динозавров и вообще никогда не летали; действительно, на их грудине нет ни малейших следов киля, но отчего бы ему и не пропасть вторично. По другой трактовке, предками страусов могли быть эоценовые североамериканские журавлеподобные Geranoididae типа Geranoides jepseni (который может быть синонимом Palaeophasianus meleagroides). По ещё одному предположению, их предки – Eogruidae типа Eogrus из позднего эоцена Монголии, Китая и Казахстана. А может быть, это были олигоценовые и миоценовые Ergilornithidae типа Ergilornis и Amphipelargus из Азии и Европы, которые сами могут быть всё теми же Eogruidae. Почти все эти и многие другие птицы известны по фрагментам костей ног и, иногда, крыльев. Два ярких признака, выделяющих страусов – строение нёба и редукция внутреннего пальца на стопе, определимы с большим трудом. Черепа птиц вообще редко сохраняются, а палеогнатное нёбо могло возникнуть несколько раз из неогнатного через хитрые неотенические перестройки (филэмбриогенез рулит!). Исчезновение третьего пальца тоже могло происходить независимо в разных линиях. Сравнивать разные окаменелости разных форм крайне сложно, так что число догадок о филогенетических взаимоотношениях пташек больше, чем число палеоорнитологов, которые их выдвигают.
Как итог, по морфологии выходит, что страусы могли бы включаться в журавлеобразных Gruiformes, как бы странно это ни звучало. Правда, молекулярные данные эту странность исключают, вынося страусов и тинаму в отдельную эволюционную ветку от всех птиц, весьма далеко от журавлей. В любом случае факт остаётся фактом: древнейшие нормальные страусы Struthio coppensi известны лишь из раннего миоцена Намибии.
Вообще, гигантские нелетающие птицы по-прежнему были в моде. Перуанские пингвины Icadyptes salasi достигали высоты 1,5 м; между прочим, жили они совсем недалеко от экватора, да ещё и в эпоху климатического оптимума (а найдены так и вовсе в пустыне), так что образ пингвина как холодолюбивой птицы – явный перекос нашего современного восприятия. Anthropornis grandis и Anthropornis nordenskjoldi (ростом, между прочим, 1,5–1,8 м и весом от 90 до 135 кг!) из Антарктиды могли бы восстановить реноме, если бы Антарктида сама не была в то время тропическим садом.
Как вы там, потомки?
Современные пингвины тоже далеко не всегда населяют снежно-леденелые области. Рекордсмены, конечно, галапагосские пингвины Spheniscus mendiculus, живущие строго на экваторе. Практически до той же широты дотягивают пингвины Гумбольдта Spheniscus humboldti, населяющие почти всё тихоокеанское побережье Южной Америки. Очковые пингвины Spheniscus demersus в Южной Африке и малые пингвины Eudyptula minor в Южной Австралии и Новой Зеландии тоже явно не могут быть зачислены в число антарктических жителей. Они, хотя и держатся холодных течений, делают это не из любви к морозу, а лишь потому, что в холодной воде больше планктона и, стало быть, рыбы.
Gastornis
В Евразии и Северной Америке всё шире расселялись гасторнисы: в Месселе и Гейзельтале – Gastornis geiselensis и то ли тот же, то ли другой вид G. sarasini; G. giganteus (он же Diatryma) добрались до Северной Америки, а G. xichuanensis – до Китая. Между прочим, это значит, что подобных птах можно искать и в нашей стране, ведь миграции могли идти либо через Берингию, либо через моря, отделявшие Европу от Азии. Эти чудища известны не только по костям: во Франции найдены следы здоровенных ног и скорлупа огромных – 10–24 см – яиц, а в формации Грин Ривер – отпечаток гигантского пера. Поскольку костей других настолько больших птиц из тех же и близких отложений неизвестно, следы, яйца и перья, скорее всего, принадлежали именно гасторнисам. В конце эоцена гасторнисы вымерли, не сумев приспособиться к жизни на открытых пространствах.
Работа над ошибками
В 1923 году были описаны нитевидные отпечатки из формации Грин Ривер – длиной более 20 см. Был сделан вывод, что это перья гигантской птицы Diatryma fihifera. После этого на всех реконструкциях гасторнисы-диатримы представали наподобие гигантских киви или молотоголовых казуаров, покрытых длинными волосовидными перьями. Однако при ближайшем рассмотрении выяснилось, что нити из Грин Ривер – на самом деле отпечатки растений.
Маленькая тонкость
Формация Грин Ривер – огромная толща эоценовых отложений, тянущаяся вдоль реки Грин аж по трём штатам – Колорадо, Вайомингу и Юте. Тончайшие отложения формировались на дне цепи озёр каждый год при чередовании сухих и влажных сезонов как минимум шесть миллионов лет подряд! За это время часть озёр была солёной, часть – пресноводной. Вокруг озёр росли леса из платанов Platanus wyomingensis и веерных пальм Sabalites powellii, в которых жили самые разнообразные существа. В слоях формации сохранились идеальные отпечатки многочисленных рыб, ящериц, крокодилов, птиц и зверей. Между прочим, тут же до сих пор высятся гигантские строматолиты – каменные «пни» до 5 м высотой!
Если слава гасторнисов как хищных птиц в последнее время оказалась незаслуженной, того же нельзя сказать про кариам. Древнейшие представители – длинноногие, крепкоклювые и уже тогда нелетающие Bathornis grallator (они же Neocathartes) появились в середине эоцена Северной Америки, чуть позже Strigogyps sapea и S. robustus гоняли мелкое зверьё в Европе, современные же потомки – плохо летающие Cariama cristata и Chunga burmeisteri – благополучно ловят мышей и ящериц в южноамериканских пампасах. Показательно, что конвергентно в Африке ту же нишу заняли птицы-секретари Sagittarius serpentarius, а по всей планете похожую – аисты и журавли. Конечно, все эти птицы не строгие хищники, а всеядны – могут есть и падаль, и семена, а потому чудесным образом могут рассматриваться и как экологический аналог нас – людей.
Нормальные летающие птицы эоцена известны достаточно неплохо, в значительной степени благодаря шикарным отпечаткам из Месселя. Кого тут только нет! Крошечный зимородок-щурка Quasisyndactylus longibrachis и пёстрый удод Messelirrisor grandis, кукушкоподобный Pumiliornis tessellatus с цветочной пыльцой в желудке и острокрылый стриж Scaniacypselus wardi, длинноногий фламинго Juncitarsus merkeli и сова Messelastur gratulator, очень похожая на сокола, исполинские козодои Paraprefica major и P. kelleri. Все они вроде бы и похожи на своих родственников-потомков, а вроде бы и отличаются в мелочах и частностях.
Некоторые отпечатки в Месселе столь качественны, что позволяют оценить цвет перьев по меланосомам: зимородок-щурка Eocoracias brachyptera был чудесной синей птичкой с чёрными крылышками и хвостиком.
В числе прочих пернатых эоцен подарил нам попугаев. Найти их в Индии – Vastanavis eocaena и V. cambayensis – не так удивительно, а вот в немецком Месселе – Psittacopes lepidus, Англии – Palaeopsittacus georgei – и Франции – Quercypsitta sudrei и Q. ivani – всё же неожиданно. Между прочим, эоценовые попугаи всё ещё имели довольно-таки непопугайный – тонкий и длинный – клюв, а их лапки были ещё полу-зигодактильными, то есть два пальца смотрели вперёд, один назад, а один поворачивался. С другими птицами география устраивает ещё более заковыристые выкрутасы: немецкие лягушкороты Masilopodargus longipes из Месселя родственны вайомингским Fluvioviridavis platyrhamphus из Грин Ривер, при том что современные живут от Южной Индии до Австралии и Тасмании.
* * *
Млекопитающие эоцена чудесны: они уже не столь однообразны, как палеоценовые, но ещё далеко не так похожи на современных, чтобы быть совсем уж привычными и банальными.
До конца эпохи протянули многобугорчатые, последними были североамериканские Ectypodus lovei, чьи нижние зубы достигли в своём роде апофеоза: огромный резец спереди, огромный гребнистый премоляр в середине и два бугристых моляра в конце. На границе олигоцена они вымерли из-за конкуренции с грызунами и приматами и появления новых хищников. В Аргентине коротко-широкомордые Groeberia minoprioi – родичи многобугорчатых из группы Gondwanatheria – выжили и дали потомков в последующие эпохи.
Сумчатые Marsupialia продолжали процветать в самых разных местах: многочисленные виды Peratherium в Европе и Африке (они дожили аж до миоцена), Asiadidelphis в Казахстане. Особое внимание обращает на себя Anatoliadelphys maasae – очень примитивное хищное сумчатое из Турции. Эта зверюшка весила 3–4 кг – как кошка или сумчатая куница; на последнюю анатолиядельфис был, видимо, похож и по способу передвижения – частично наземный, частично древесно-лазающий довольно бодрый хищник-падальщик. Судя по широким третьим премолярам, анатолиядельфисы любили грызть что-то очень твёрдое, видимо, кости. Из всех евразийских сумчатых это был самый крупный хищник. Впрочем, Турция в тот момент (и задолго до) была островом – этакой Австралией в миниатюре, так что тут могли реализоваться всякие странные экологические связи.
Гораздо более суровые хищники получились из сумчатых в Южной Америке, где сформировались Sparassodonta, или Borhyaenoidea, в лице первой группы Proborhyaenidae. Начав, как и все, с опоссума размером с куницу, они быстро превратились в двухметровых тридцатикилограммовых Callistoe vincei. Череп каллисто был хоть и узкий, но очень мощный, а главное – с огромными клыками на верхней и нижней челюстях, причем нижние были едва ли не больше верхних. Самое замечательное, что клыки не имели эмали и могли неограниченно или почти неограниченно расти, подобно резцам грызунов. Мощнейшие лапы с огромными когтями явно были приспособлены к рытью. Видимо, главной добычей каллисто были норные животные типа броненосцев – тогда и постояннорастущие клыки обретают особый смысл. Порой диггерский пыл каллисто зашкаливал: на типовом скелете локтевая и лучевая кости имеют следы заросшего перелома. Arminiheringia auceta, A. cultrata и A. contigua были массивнее – до 80 кг – и с несколько иными зубами: нижние клыки были растопырены, а заклыковые зубы туповаты, что выдаёт падальщика и всеядного зверя.
Как и прочие существа, сумчатые любили путешествовать: эоценовые южноамериканские опоссумы Zeusdelphys complicatus более родственны меловым североамериканским, а не местным, с которыми они, впрочем, конвергентно очень схожи. Видимо, это говорит о дополнительных миграциях.
Продолжались и прогулки по Антарктиде, где по острову Симор скакали Antarctodolops dailyi и A. mesetaense, представители специфического отряда Polydolopimorphia.
В палеоцене в Австралии млекопитающие неизвестны, но в эоцене этот недостаток был восполнен. Путь сумчатых из Южной Америки в Австралию прослеживается по зубам соневидных опоссумов Microbiotheria, которые те оставляли, двигаясь по дремучим антарктическим лесам, как заблудившиеся детишки из сказок, бросавшие хлебные крошки, чтобы найти обратный путь. Изолированные зубы подобных тварюшек найдены в среднеэоценовых отложениях всё того же западноантарктического острова Симор – Marambiotherium glacialis и Woodburnodon casei – и раннеэоценовых слоях фауны тингамарра в северо-восточной Австралии, где древнейшее сумчатое Djarthia murgonensis выглядит чрезвычайно генерализованно, но ближе всего именно к соневидным опоссумам. Также очень наглядно существование вида Chulpasia mattaueri в Перу и вида того же рода Ch. jimthorselli в раннеэоценовой Австралии; правда, определение австралийской находки вызывает сомнения, но как минимум сумчатость её несомненна.
Кстати, в последующем сумчатые переправились из Австралии в Индонезию, почти завершив удивительное кругосветное путешествие длиной в миллионы лет, ведь древнейшее сумчатое известно из Китая!
Работа над ошибками
В популярных книгах по биологии часто звучит, что Австралия – континент, заселённый только сумчатыми, дескать, из плацентарных сюда смогли долететь лишь летучие мыши да доплыть люди с собаками-динго. На самом же деле, в Австралии и на окружающих архипелагах живёт с полсотни эндемичных видов грызунов, попавших сюда совершенно независимо от людей.
Плацентарные эоцена демонстрируют наиширочайший спектр существ: от совершенно банальных до почти-фантастических.
Продвинутые цимолесты Pantolesta дали несколько разных линий. Одна из них – выдроподобная версия, представленная множеством видов североамериканских Palaeosinopa и Pantolestes, причём палеосинопы появились ещё в конце палеоцена в Северной Америке, а потом расселились и в Европу, где их потомки – Buxolestes piscator и B. minor найдены в разных местах, но лучшие отпечатки, конечно, в Месселе. Это были вытянутые приземистые зверьки почти метровой длины на коротких сильных гребных лапах с пальцами, как у бобра, с мощным уплощённым хвостом, развитыми спинными мышцами и мощными молярами для разжёвывания моллюсков и рыб. Внутри желудка на некоторых отпечатках сохранились останки рыб, так что образ жизни вырисовывается весьма очевидный.
Совсем другая линия – Ptolemaiida – не то часть пантолестов, не то самостоятельный отряд, не то часть афротериев, родственная трубкозубам (первоначально же они были описаны вообще как приматы). Они известны с границы эоцена и олигоцена египетского Файюма и Кении, а последние в Кении дотянули до миоцена. Лучше всего сохранился череп Ptolemaia lyonsi. Это были довольно крупные – с большую собаку – животные с плоской узкой вытянутой головой. Зубы птолемайид высококоронковые гипсодонтные, с тонкой эмалью, но с округлыми бугорками, как у приматов, а не складками эмали, как у копытных. Большие клыки сочетались с огромными третьими и четвёртыми премолярами и маленькими молярами. Челюсти хорошо двигались по вертикали, но плохо жевали. Не исключено, что такими зубами птолемайи разгрызали насекомых или моллюсков.
Среди насекомоядных в начале эоцена появляются первые достоверные ежи – китайские Changlelestes dissetiformis, а уже на границе с олигоценом – предки кротов – европейские Amphidozotherium cayluxi и Eotalpa anglica. Если вдуматься, и ежи с их иголками, и кроты с их лапами-лопатами и потерей зрения – крайне необычные твари, а кажутся привычными только потому, что мы знаем их с детства.
Среди прочих раннеэоценовых насекомоядных выделяется Batodonoides vanhouteni – при весе 0,93–1,82 г, в среднем 1,3 г, это было одно из самых маленьких млекопитающих всех времён! Очевидно, что такие микромасштабы батодоноидес мог иметь только в сверхтёплом климате и сверхобилии насекомых.
Как вы там, потомки?
Некоторые современные теплокровные приближаются к рекорду батодоноидеса, но всё же в полтора-два раза крупнее. Из млекопитающих это этрусская землеройка Suncus etruscus длиной 3–4,5 см (плюс хвост 3,5 см) и весом от 1,2 до 2,7 грамма, а также свиноносая летучая мышь Craseonycteris thonglongyai из Таиланда и Бирмы – 2,9–3,3 см и 1,5–3 г. Среди птиц свои рекордсмены: ямайская колибри карликовая пчёлка Mellisuga minima имеет длину с клювом 6–7 см, самцы весят 2–2,4 г, максимум 2,7 г, а самки весом 3,6 г несут яйца 1 см длины и 0,375 г весом; у кубинских колибри-пчёлок Mellisuga helenae самцы длиной 5,51 см и весом 1,6–1,95 г, самки – 6,12 см и 2,6 г, яйца длиной 6,35–11,4 мм.
Вообще, наземной и почвенной еды – червей, муравьёв, термитов, жуков, личинок, клубней, луковиц – в эоцене более чем хватало, так что не странно, что параллельно возникло несколько похожих линий ценителей подобного меню.
В Южной Америке таковыми стали неполнозубые Xenarthra. Первые известны из начала эпохи по щиткам панциря Riostegotherium и другим подобным из Бразилии и Аргентины, но толком про них ничего не известно. Впрочем, в том же раннем эоцене жил и хорошо сохранившийся броненосец Utaetus buccatus, уже вполне узнаваемый, но ещё сохранявший эмаль на редких колышковидных зубах, чего у более поздних и современных броненосцев уже нет.
Маленькая тонкость
Положение неполнозубых среди млекопитающих – великая загадка, слишком уж они специфичны. Существует три основные версии: в первой неполнозубые выделяются за пределы всех прочих плацентарных, которые тогда обозначаются как Epitheria; во второй афротерии всё же отстоят от других плацентарных больше, чем неполнозубые, в этом случае все, кроме афротериев и неполнозубых, объединяются в Exafroplacentalia (или Notolegia); в третьей неполнозубые с афротериями объединяются в Atlantogenata и противопоставляются Boreoeutheria.
Как вы там, потомки?
Неполнозубые не просто так получили своё название, у них действительно не всё в порядке с зубами. Ленивцы и броненосцы не имеют ни резцов, ни клыков (только у двупалых ленивцев хорошо развиты клыки), а заклыковые зубы у них очень примитивные – одинаковые, колышковидные, без корней и эмали. Примитивное ли это состояние или же вторичное – неочевидно. У муравьедов зубов вообще нет. Скуловые дуги нормальные у броненосцев, хитро преобразованы в странные незамкнутые закорючки у ленивцев, а у муравьедов вообще редуцированы. Из-за всего этого неполнозубые фактически не могут жевать, да и кусают так себе, а потому имеют специальный мускульный отдел желудка. Чрезвычайно специализированы лапы и позвонки. В частности, на лопатке есть дополнительная ость, клювовидный отросток лопатки (формирующийся как самостоятельный коракоид и поздно прирастающий к лопатке) сливается с плечевым, когти на пальцах огромные, а число пальцев может сокращаться до двух или трёх. Число шейных позвонков у ленивцев отличается от стандартных для млекопитающих семи – от пяти до девяти, причём меняется индивидуально, грудных рекордное число – до 24–25, на позвонках есть дополнительные суставные поверхности, а седалищная кость таза сочленяется с хвостовыми позвонками. Кожа склонна к образованию ороговевших пластинок, которые у ископаемых гигантских ленивцев были подкожной бронёй, у муравьедов имеются в хвосте, а у броненосцев развиваются в полноценный панцирь. Уникален язык муравьеда – больше полуметра длиной, крепящийся аж к грудине, до которой достают и слюнные железы. Всё это вместе взятое говорит о долгой независимой эволюции группы, видимо, уходящей корнями в мезозой.
Некоторые существа зависают между отрядами, даже несмотря на хорошую сохранность образцов. Eurotamandua joresi из Месселя известен по отпечатку целой тушки, на которой видно все детали, но всё равно специалисты спорят, относится ли он к муравьедам из отряда неполнозубых, к панголинам или к особой группе Afredentata в составе афротериев. Внешне евротамандуа действительно сильно похож на тамандуа – современного муравьеда из Южной и Центральной Америки: вытянутая в трубочку беззубая морда, короткие мощные лапы с огромными когтями, цепкий хвост. Многим кажется проблемой география, ведь муравьеды во все времена считались сугубо южноамериканской группой, но среди самых разных животных эоцена полно примеров географических загадок. Для других более показательно отсутствие у евротамандуа чешуи, а ведь роговая чешуя, покрывающая тело как шишку, это едва ли не самый яркий признак современных панголинов.
Гораздо надёжнее относится к панголинам Euromanis krebsi и Eomanis waldi всё из того же Месселя. Спина эоманиса уже точно была покрыта чешуёй, хотя ноги и хвост пока ещё не забронировались. Между прочим, благодаря идеальной сохранности содержимого желудка мы знаем, что эоманисы ели не только насекомых, но и растения.
Получается, что в Европе экологическая ниша расковыривателей муравейников и термитников была занята панголинами Pholidota. Тем более здорово, что они быстро пробрались и в Северную Америку, где по деревьям лазали цепкохвостые панголины Patriomanis americana. Вероятно, ещё позже они обосновались в Африке и Азии, где и живут до сих пор.
Непривычнее для нашего северного взгляда Palaeanodonta – родственники панголинов или, возможно, неполнозубых (при том, что сами панголины и неполнозубые друг другу сильно неродственны). Палеанодонты были коротконогими и очень вытянутыми зверьками в полметра – метр длиной (причём половину составлял хвост) с весьма странным низким продолговатым плоским черепом. Зубы североамериканских палеанодонтов прогрессивно уменьшались: если у Alocodontulum atopum на нижней челюсти имелись резцы, клыки, три премоляра и три достаточно развитых моляра, то у Metacheiromys marshi и M. dasypus на верхней челюсти имелся лишь один клык и один редуцированный заклыковый зуб, а на нижней – один резец, клык и пара крошечных однокорневых заклыковых зубов. Судя по мощным лапам со здоровенными широкими когтями, палеанодонты выкапывали себе пищу из земли, а судя по пропаже зубов, пища не требовала пережёвывания. Тем более странно, что клыки-то у палеанодонтов довольно большие; возможно, они больше использовались для внутривидовых демонстраций, чем для питания.
Работа над ошибками
