Книга Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой - читать онлайн бесплатно, автор Станислав Владимирович Дробышевский. Cтраница 7
bannerbanner
Вы не авторизовались
Войти
Зарегистрироваться
Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой
Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой
Добавить В библиотекуАвторизуйтесь, чтобы добавить
Оценить:

Рейтинг: 0

Добавить отзывДобавить цитату

Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой

Рукокрылые, наряду с грызунами, стали одними из главных наших конкурентов, только с другой стороны дерева: если протомыши не пускали приматов на землю и лучше грызли сухие семена, то летучие мыши не дали нам взлететь в воздух и вольготно гоняться там за комарами и бабочками. Осталось прыгать по кронам и искать плоды.

* * *

Траво- и листоядные в эоцене в условиях богатейшего развития растительности получили полный карт-бланш.

В Северной Америке и Азии расцвели Dinocerata, или Uintatheria. Твари удались на славу. Монгольские Gobiatherium бултыхались в болотах, рассекая тину огромным носовым гребнем с гигантскими ноздрями. Североамериканские Eobasileus cornutus и Uintatherium anceps (он же Dinoceras), а также китайские Uintatherium insperatus поражают своими метровыми башками: на носу, над глазами и на затылке возвышались огромные костяные шишки-рога, а из пасти торчали длинные изогнутые клыки, которым позавидовал бы любой саблезубый тигр. При этом в целом животные были похожи скорее на длинноногих носорогов и питались растениями. Думается, впечатляющие украшения были созданы половым отбором и использовались для турниров между самцами; саблезубость же типична для очень многих архаичных млекопитающих.

Маленькая тонкость

Показательно, что в других линиях копытных отростки на голове чаще возникали не как выросты черепа, а как производные кожи: у оленей они в итоге окостеневают, но площадь их соединения с черепом очень мала, у баранов это роговые образования поверх костяных колышков, у носорогов – утрамбованные волосы. При ударах рог и волосы пружинят, а колебания с них не передаются напрямую на кости мозговой коробки и мозги, а гасятся по пути. Уинтатерии же долбились непосредственно своими черепушками, так что импульс дзынькал прямиком по мозгам. Конечно, наверняка и у них поверх рога была какая-то оболочка, а мозгов было не так уж много, но счастью и процветанию такое устройство черепа явно не способствовало. Из современных копытных максимально к уинтатериевой системе близки жирафы, но они больше бодаются шеями, а не рогами.

На основе афротериев возникло сразу несколько линий крупных травоядных. Родственники эмбритопод Phenacolophidae – Zaisanolophus obscurus в Казахстане и Sanshuilophus zhaoi в Китае – тянутся ниточкой от скромных палеоценовых предков к многообещающим потомкам, а уже ранние Embrithopoda Hypsamasia seni в Турции и Palaeoamasia kansui, Crivadiatherium mackennai и C. iliescui в Румынии представляют развитие группы. Несмотря на принадлежность к афротериям, эта группа скорее продвигалась из Азии в Африку, а не наоборот. Среднеэоценовый намибийский Namatherium blackcrowense с его чрезвычайно широкими скуловыми дугами и высококоронковыми зубами, вероятно, был основателем арсиноитериев, с конца эпохи расселившихся по северной половине Чёрного Континента и достигших успеха уже в олигоцене.

В эоцене появились все главные группы современных афротериев. Достаточно архаично выглядят даманы Hyracoidea, например Seggeurius amourensis и Microhyrax lavocati из Алжира и Марокко и более поздние Bunohyrax matsumotoi из Алжира и Dimaitherium patnaiki из Египта. Видимо, с самого начала они были похожи на сурков. Примитивные даманы были мелкими, их мелкие резцы ещё не росли непрерывно, а теперь они большие и растут, как у грызунов; между резцами и клыками не было зазора-диастемы; клыки ещё иногда были двухкорневые, у современных же этих зубов иногда вовсе нет; лапки были снабжены коготочками, а не копытцами, а ножки были пальцеходящими, а не стопоходящими.

Как вы там, потомки?

Несмотря на неуклюжий вид и отсутствие хвоста, современные даманы очень здорово лазают по отвесным поверхностям. Для успешного причпокивания к камням и деревьям середины стоп могут подниматься, образуя присоску, а для пущего прилипательного эффекта выделяют резиноподобный пот. Кстати, «я на солнышке лежал, пятки кверху держал, вот они и запотели» – это про даманов, именно так они сбрасывают лишнее тепло, поскольку только подошвы могут потеть. Другая, довольно странная железа расположена на середине спины, она секретирует пахучее вещество при возбуждении; некоторые даманы при опасности оголяют её и поворачивают к хищнику. Показательно, что даманы до сих пор не стали окончательно растительноядными и, кроме травы, листьев и корневищ, регулярно едят насекомых. Рожают даманы от одного до трёх детёнышей, причём очень больших, с самого начала зрячих и пушистых, способных лазать по корягам и камням.

Гораздо более впечатляющие родственники даманов – хоботные Proboscidea. Начав с семнадцатикилограммовых «свинок», они опережающими темпами росли, отъедаясь на сочной болотной растительности Северной Африки. Уже в начале эоцена Daouitherium rebouli вымахал до 80–200 кг, Numidotherium koholense – до 250–300 кг и метра в холке, а на границе с олигоценом – двухметровый Arcanotherium savagei и Barytherium grave – уже до трёх метров в холке! Черепа первых слонов очень похожи на даманьи; головы быстро укорачивались и становились всё более лобастыми; носовое отверстие смещалось на лоб, свидетельствуя о постепенном развитии хобота. Нижние резцы превращались в лопатки на конце всё более узкой нижней челюсти, а верхние – в ещё короткие, но уже узнаваемые бивни.


Moeritherium lyonsi


Наверное, самый известные, хотя и не самые примитивные древние слоны – Moeritherium lyonsi и его родственники из Египта и Ливии. Надо сказать, череп меритерия, если игнорировать нижнюю челюсть и зубы, внешне (с точки зрения антрополога, конечно) довольно похож на череп огромной землеройки – от мелких палеоценовых предков не отвертишься. Зубная формула меритерия была ещё очень примитивной: три резца, клык и по три премоляра и моляра на верхней челюсти, два резца и по три премоляра и моляра на нижней. Короткие толстые бивни, сделанные из вторых резцов, вряд ли торчали изо рта. Сам же зверь был приземистым тапироподобным жителем болот. Слоновья форма мозга меритерия уже вполне узнаваема – кругленькая, укороченная и расширенная, но с огромными обонятельными луковицами.

Маленькая тонкость

Файюмский оазис – истинная родина слонов. В нескольких карьерах тут сохранилась богатейшая фауна эоцена и олигоцена – от черепах и крокодилов до китов, слонов и обезьян. Первые находки тут были сделаны Георгом Швейнфуртом в XIX веке, после ещё больше откопал Чарльз Эндрюс, а за ними подтянулись и другие исследователи, которые ныне являются классиками палеонтологии. Файюмские комплексы уникальны наличием и макро-, и микрофауны: чаще сохраняются останки либо больших, либо мелких зверей, а тут есть все. В итоге мы можем прослеживать изменения целой экосистемы на протяжении многих миллионов лет.

Файюм в эоцене и олигоцене представлял собой густо заросшие болота у берега моря, поэтому тут сохранилась и пресноводная, и солоноводная фауна. Удивительно найти посреди Сахары скелеты древнейших китов. Среди наземных млекопитающих огромный процент костей принадлежит именно афротериям, но есть и пришельцы с других континентов – сумчатые, креодонты, антракотерии, грызуны и приматы.

Родственная меритерию Saloumia gorodiskii известна лишь по одному обломку моляра, но важна тем, что жила в Сенегале. Это значит, что наши знания о североафриканских хоботных – лишь частичка реальной мозаики.

На границе эоцена и олигоцена слоны приобрели уже вполне узнаваемый облик: Palaeomastodon beadnelli (Proboscidea) и несколько других видов уже имели хорошо развитые верхние бивни (правда, не слишком длинные и загнутые вниз), утратили лишние резцы и клыки, обрели нормальный хобот и выросли до двух метров в холке. Нижняя челюсть приняла вид длинной лопаты с сошником из соединённых резцов для загребания болотной растительности.

Как вы там, потомки?

Слоны знамениты самыми разнообразными достоинствами – хоботом, ушами, бивнями, многосменными зубами, огромными мозгами и мощным интеллектом. Но мало кто вспоминает, что у слонов на ручках и ножках есть преполлекс и прехаллюкс – рудименты шестых пальцев (или нулевых, так как они расположены перед первым пальцем). Они развиты, конечно, не совсем полноценно, а в виде сесамоидов (косточек внутри связок), но почти настоящие. Слонам они нужны в качестве задней подпорки под тумбу кисти, когда слон переносит на неё вес тела. Болотная жизнь предков способствовала разлапистости слоновьих кистей и стоп, дабы не увязать в почве; благодаря этому первый палец не исчез, а это дало возможность развития предпервых сесамоидов для дополнительной опоры внутренней стороны кисти и стопы, а это, в свою очередь, обеспечило возможности для ещё большего увеличения размеров тела. У прочих копытных первый палец исчез слишком рано, отчего у них нет таких сесамоидов, что не даёт им стать по-настоящему гигантскими. Впрочем, у некоторых лошадей бывает рудимент большого пальца, так что для них не всё потеряно, надежда на появление многометровых сивок-бурок ещё теплится.

Между прочим, у нас нет никаких доказательств наличия предпервых пальцев у гигантских динозавров зауропод, но у них в силу исходной разлапистой рептильности сохранились другие большие пальцы, так что с опорой у них во все времена было хорошо, что и позволило вымахать до фантастических размеров.

Дополнительные недопальцы встречаются и у других зверей, причём по разным поводам: у панды дополнительный предпервый сесамоид служит для сгребания бамбука; у малой панды имеется такой же, но возникший независимо и конвергентно; у крота предпервый «палец» нужен для копания; у руконожки – для более успешного лазания по ветвям.

Слоны, появившись в болотах, смогли в итоге их покинуть, а вот их родственники сирены Sirenia, напротив, занырнули глубже, уплыв даже в моря. Несмотря на принадлежность к группе афротериев и теоретическую привязку к Африке, древнейшие сирены Prorastomus sirenoides ходили по раннеэоценовым берегам Ямайки. Мордой они были уже вполне узнаваемы, а вытянутые узкие челюсти были снабжены наиполнейшим набором зубов: три резца, клык, пять премоляров и три моляра. В середине эпохи двухметровый Pezosiren portelli на той же Ямайке по-прежнему сохранял хоть и коротенькие, но развитые ноги; тело же было очень длинным, уже вполне дирижабле-сиреновым; совершенно сиреновой была и голова, а зубная формула не поменялась. Хвост пьезосирена не имел увеличенных поперечных отростков, то есть был скорее как у выдры, а не веслообразный. Примитивнейший вид рода Protosiren – P. eothene – обнаруживается в Пакистане в море Тетис, а его многочисленная родня – в Северной Америке, Европе и египетском Файюме: Protosiren fraasi, более крупный и продвинутый P. smithae и другие. Такое универсальное распространение, очевидно, шло вдоль побережий мелководных морей; между прочим, современный дюгонь Dugong dugon тоже живёт вдоль всех берегов Индийского океана – от Меланезии и Австралии до Красного моря и Мадагаскара. Кстати, в том же среднем эоцене примитивные сирены известны и с Мадагаскара – Eotheroides lambondrano, а другие виды этого рода – из Индии и Египта. У испанского Sobrarbesiren cardieli всё ещё были четыре развитые ноги, но задние уже заметно уменьшились. Здорово, что в ряду многочисленных эоценовых и олигоценовых сирен можно проследить все промежуточные стадии уменьшения ног, превращения ручек в ласты, а также изменения морды и зубов.

Как вы там, потомки?

Современные сирены удивительны множеством особенностей. Они могут жить и в пресной, и в солёной воде и притом, в отличие от всех прочих крупных водных млекопитающих, остаются сугубо растительноядными; оттого у них усложнился желудок и, возможно, поэтому они имеют рекордно маленькое сердце. Задние ноги у них исчезли, хотя рудименты тазовых и бедренных костей всё ещё есть. Передние преобразованы в ласты, в которых, впрочем, вполне сохраняются чёткие сегменты, а у ламантинов намечены пальцы с копытцами. Несмотря на внешнюю редукцию, ламантины своими ручками могут подносить растения ко рту и прижимать детёнышей к груди. Хвост ламантинов имеет вид весла, а у дюгоней раздвоен, как у дельфина. У ламантинов шесть шейных позвонков, в отличие от почти всех млекопитающих, кроме ленивцев. Зубы у ламантинов не имеют внятного числа смен: в каждый момент времени функционируют от пяти до семи зубов, причём на место стёршихся передних сзади появляются новые и сдвигаются, как на конвейере. У дюгоней многочисленные предкоренные и коренные у молодых заменяются на всего пару коренных у взрослых. У ламантинов резцы вырастают, но рано исчезают, замещаясь на роговые пластины; у дюгоней резцы не только сохраняются всю жизнь, но и у самцов превращаются в короткие бивни. У стеллеровой коровы зубы вовсе исчезли, а вслед за ними – и она сама.

Другая линия афротериев пошла по насекомоядному пути: файюмский Dilambdogale gheerbranti стоит в основании тенреков, а Widanelfarasia bowni и W. rasmusseni, хоть и похожи на них же, но представляют, видимо, свою отдельную эволюционную линию. В то же время появляются и древнейшие прыгунчики, например Chambius kasserinensis, Nementchatherium senarhense и Herodotius pattersoni.

Как вы там, потомки?

Современные тенреки Tenrecoidea, или Tenrecomorpha, – очень своеобразные зверюшки. Большая их часть живёт на Мадагаскаре, но некоторые – в материковой Африке. Многие мадагаскарские тенреки конвергентны ежам: обыкновенный тенрек Tenrec ecaudatus выглядит как бесхвостый опоссум со спрятанными в шерсти иголками, полосатый тенрек Hemicentetes semispinosus – как чёрно-жёлтый недоёжик с мордочкой-трубочкой, редкими иголками и растрёпанным колючим хохлом на загривке, а ежиный тенрек Setifer setosus и малый тенрек Echinops telfari вообще внешне от ежей малоотличимы. Живут тенреки как на земле, в том числе в норах, так и на деревьях, питаются в основном насекомыми, но при случае не отказываются и от фруктов. Тенреки способны впадать в спячку в сухой сезон. Тенреки – рекордсмены среди плацентарных по плодовитости, самки могут иметь до 24 сосков и родить до 25 детёнышей! Это, кроме прочего, стало одним из тормозов на пути поумнения тенреков: на каждого детёныша приходится слишком уж мало мозга и родительского внимания, социальность у тенреков совсем слаба и ограничивается сбиванием в кучку в каком-нибудь дупле для согревания ночью.

Среди тенреков есть и масса других экологических вариантов: длиннохвостые тенреки Microgale больше всего похожи на землероек с чрезвычайно длинным хвостом, рисовые тенреки Oryzorictes – на помесь жирной землеройки с длиннохвостым кротом, болотные тенреки Limnogale mergulus – на водяную крысу с лысым хвостом и перепонками на задних лапках, они хорошо плавают и питаются водными растениями и рыбой. Выдровые землеройки Potamogale velox, Micropotamogale lamottei и M. ruwenzorii в Экваториальной Африке внешне и по образу жизни скорее похожи на выдр и питаются соответственно – раками, рыбой и лягушками.

Очевидно, мадагаскарская экосистема, столь бедная на зверей, взрастила спектр экологических вариантов из того, что было в распоряжении. Заодно, глядя на разнообразие тенреков, можно легко представить раннекайнозойскую эволюционную радиацию млекопитающих.

Прыгунчики Macroscelidea частично конвергентны тушканчикам: у них длинные тонюсенькие ножки, длинный тонюсенький хвостик и компактное пушистое тельце. Нос прыгунчиков превращён в смешной вечно-подвижный хоботок. А вот зубы их мало отличаются от зубов насекомоядных, в которых прыгунчики традиционно и включались. Образцом прыгунчиков может служить короткоухий прыгучик Macroscelides proboscideus, а чёрно-оранжевые хоботковые собачки Rhynchocyon даже очень красивы. По некоторым чертам строения зубов и черепа прыгунчики похожи на тупай, а иногда могут болеть малярией, что тоже отсылает к приматам. Между прочим, головной мозг прыгунчиков развит очень даже хорошо относительно размера тела и челюстей; прыгунчики очень бодры и постоянно находятся в движении, у них отлично развиты все органы чувств. В принципе, из такого первоисходника можно было бы получить кого-то и более разумного, тем более что и самка рождает обычно всего одного-двух детёнышей. Только вот специализация к прыганию и рытью подвела: хватательную и трудовую конечность из прыгунчиковой лапки не сделаешь! К тому же детёныши прыгунчиков рождаются практически готовыми – пушистыми, зрячими и способными бегать. Всё детство занимает пару месяцев, так что на обучение времени совсем нет; продолжительность же жизни, как, кстати, и у тенреков, всего год-полтора.

В то время как афротерии превращались в тварей от прыгунчиков до слонов, прочие плацентарные – бореэвтерии – эволюционировали по-своему. На протяжении всего эоцена продолжали бытовать поздние кондиляртры Condylarthra типа Hyopsodus и Phenacodus, похожие на помесь куницы с карликовым оленьком. Некоторые из них ещё могли лазать по деревьям, некоторые рыли норы, но всё больше и больше переходили к бегу по кустам и растительноядности. Показательно примитивное строение их мозга: новая кора была слабо распространена вниз и не имела борозд с извилинами, обонятельные луковицы были огромными, а мозжечок – маленьким.

Работа над ошибками

Удивительно обнаружение Tingamarra porterorum – кондиляртры из раннего эоцена Австралии. Пусть это лишь один-единственный моляр, но чрезвычайно важный, так как показывает возможность миграции плацентарных зверей из Южной Америки в Австралию. Чисто гипотетически Австралия могла быть заселена кондиляртрами, из которых могли бы возникнуть самые разнообразные оригинальные существа. Однако некоторые палеонтологи считают отложения с зубом тингамарры позднеэоценовыми или даже позднеолигоценовыми, а зуб – принадлежащим сумчатому типа примитивного опоссума. Тогда вся красивая гипотеза осыпается. Возможно, новые находки в будущем лучше прояснят загадку тингамарры.

Южноамериканские копытные эволюционировали своими путями. Особенно странно выглядела аргентинская Thomashuxleya externa из группы Notoungulata, одна из первых представительниц Toxodontia. Это было животное весом 180 кг с мордой клыкастой собаки-дегенератки, на крепких лапах, с маленьким хвостиком. Судя по зубам и челюстям, питалась она, видимо, растениями, хотя по внешнему виду это было неочевидно. Другие нотоунгуляты были странны по-своему: у Notostylops зубная формула могла меняться от 3143/3143 до 2033/2033. Описано множество видов нотостилопсов, но есть мнение, что дело не в систематике, а в величайшей индивидуальной изменчивости. В целом эти зверюшки были очень усреднёнными, генерализованными: собакоподобные твари размером с кролика, экологически что-то вроде всеядных енотов, но с резцами, как у грызунов.

Маленькая тонкость

Зубная формула отражает число зубов в зубном ряду верхней и, через дробь, нижней челюсти; зубы считаются только на одной стороне. Первой цифрой идут резцы, потом клыки, затем премоляры и последними – моляры.

Нотоунгуляты Pseudhyrax eutrachytheroides и P. strangulatus были аналогами даманов.

Работа над ошибками

Маленький нотоунгулят Notopithecus adapinus первоначально был описан как примат, однако в реальности был копытным, похожим на длинноногую мордастую крысу, неплохо лазавшую по деревьям.

В эоцене Аргентины появились также первые представители отряда Litopterna (или Notopterna) – Amilnedwardsia brevicula и Indalecia grandensis, родственные знаменитым и гораздо более поздним макраухениям.

Доживали свой век и последние представители Xenungulata – Etayoa bacatensis в Колумбии размером с собаку и более крупная Notoetayoa gargantuai из Аргентины.

Кроме Австралии, Африки и Южной Америки существовал и ещё один материк-остров – Индия, плававшая в эоцене посреди моря Тетис. Тут развились свои аналоги хоботных и американских копытных – отряд Anthracobunia, например, многочисленные виды Anthracobune и Cambaytherium. Антракобуниды настолько похожи на первых хоботных, что некоторые авторы считают их предками слонов. Другие, впрочем, определяют их лишь как семейство Anthracobunidae в пределах непарнокопытных. Как и большинство эоценовых растительноядных, антракобуниды внешне больше всего напоминали тапиров, но имели довольно стройные ноги и длинный тонкий хвост. Интересно, что, несмотря на изоляцию, многие другие животные эоценовых фаун Индии родственны европейским, африканским и, в меньшей степени, азиатским. Однако антракобуниды – эндемики Индии, они так и не смогли переселиться куда-то ещё и в последующем вымерли, видимо, не выдержав конкуренции с привычными нам копытными.

* * *

Североамериканские и евразийские копытные пошли двумя основными путями – непарно- и парнокопытным.

Маленькая тонкость

Различаются непарно- и парнокопытные, конечно, не только парностью пальцев на ножках, хотя этот признак был важен и надёжен уже в эоцене. Две эти группы сделали разные ставки на развитие жевательного аппарата и пищеварительного тракта: непарнокопытные стали гораздо эффективнее жевать первично и переваривать кишечником, а парнокопытные – жевать вторично и переваривать желудком. Проще говоря: лошадка сначала старательно жуёт, потом немножко переваривает желудком, а после долго – кишечником, а коровка – сначала глотает не жуя, потом частично переваривает желудком, потом отрыгивает и тщательно пережёвывает, потом снова глотает и снова переваривает желудком, а потом ещё и кишечником. В итоге у непарнокопытных однокамерный желудок и очень длинный и важный кишечник, а у парнокопытных – четырёхкамерный желудок и сравнительно менее значимый кишечник.

Эоценовые непарнокопытные быстро взяли курс на увеличение размеров и были склонны давать гигантские формы, тогда как парнокопытные чаще оставались мелочью.

Непарнокопытные Perissodactyla начали свой подъём к успеху. Первые представители – Palaeotheriidae в лице английского Hyracotherium leporinum, немецкого Propalaeotherium parvulum и французского Palaeotherium magnum, что логично, мало отличались от кондиляртр: размером с большую кошку или собаку обитатели густых зарослей, питающиеся листьями кустарников и плодами. На передних ногах у них было четыре пальца, а на задних – уже всего три; на низких молярах – шесть тупых бугорков без всяких режущих гребней. В дальнейшем они пошли несколькими альтернативными путями.

Маленькая тонкость

Иногда из палеотериев выделяется семейство Pachynolophidae, представленное, например, Pachynolophus и Anchilophus. Эти звери были доминирующими непарнокопытными среднего эоцена Европы, но к концу эпохи очень резко сократились в числе и к началу олигоцена полностью вымерли.

Многие ранние непарнокопытные по славной эоценовой традиции стали тапироподобными жителями болот. Группа тапиров в виде нескольких архаичных семейств возникла в Северной Америке. Это и древнейшие мелкие Heptodon, и стройные Helaletes nanus. Довольно быстро они попали в Азию, где известны от Монголии до Казахстана, например Desmatotherium. Каким-то образом они добрались и до острова Индии – Vastanolophus holbrooki и Cambaylophus vastanensis. Первобытные тапиры обычно были довольно мелкими и ещё не имели такого хобота, как современные, но принципиально схожи со своими потомками. Между прочим, несмотря на название отряда, тапиры по-прежнему имеют четыре пальца на передних ногах, но три – на задних.

Особняком стоят азиатские эоценовые тапиры Lophialetes expeditus и Schlosseria magister, имевшие по три пальца и на стопе, и на кисти. Лофиалетесы вообще обогнали своё время, благо обгонять они умели: в эпоху господства толстеньких пожирателей околоводной растительности лофиалетесы были быстробегающими стройными газелеподобными длинношеими потребителями высоко расположенных листьев открывающихся степей. Однако, несмотря на прогрессивность, лофиалетесы вымерли, не выдержав конкуренции с парнокопытными, а более архаичные формы тапиров сохранились.

Тапироподобны были и первые носороги – Yimengia, Triplopus, Hyrachyus, Lophiodon, Amynodon, Metamynodon и прочие, относящиеся к нескольким архаичным семействам. Многие из этих родов имели крайне широкое распространение – в Северной Америке, Европе и Азии. Amynodon известен также из Японии, а Hyrachyus – даже на Ямайке! Большинство из них были приземистыми бочкообразными коротконогими жителями болот и прибрежных зарослей и питались ветками и листьями кустарников. В отличие от тапиров, носороги сделали ставку на режущие свойства зубов, высококоронковость, большие размеры тела и, как это ни противоречит предыдущему пункту, – на способности к бегу. У некоторых архаичных носорогов сохранялись нормальные резцы и довольно большие клыки; на ногах часто по-прежнему было четыре пальца спереди и три – сзади; степные лошадеподобные Hyracodon и предки индрикотериев Forstercooperia уже сократили число пальцев на кисти до трёх. Между прочим, китайские среднеэоценовые индрикотерии Juxia приобрели свой классический облик, только размером были скромнее своих знаменитых олигоценовых потомков. Судя по отступанию носовых костей назад, у продвинутых Cadurcodon имелся небольшой хобот; эти болотные животные максимально походили на тапиров, да к тому же с большими вертикальными бивнями. Вот чего не было у первых носорогов, так это рогов! Не было их даже у первых настоящих носорогов семейства Rhinocerotidae – среднеэоценовых североамериканских Uintaceras radinscyi.