Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Сосудистые растения изменили ландшафты, закрепляя землю корнями и обогащая почву перегноем из своих тел. Они создали более-менее постоянные берега водоёмов, не давая им бесконечно размываться и переоткладываться. Они дали тень – величайшее достижение девона, спасение для первопроходцев суши, ещё не освоившихся вне воды и боящихся прямых солнечных лучей. Они создали совершенно новые экологические ниши, изменившие всю историю планеты.

Как вы там, потомки?

Современный тип сосудистых растений Tracheophyta делится на три подтипа – плауновидные Lycopodiophytina, папоротниковидные Polypodiophytina и семенные Spermatophytina. В девоне появились все три (в ботанической традиции типы называются отделами, а отряды – порядками, но при рассмотрении всех живых организмов это вносит путаницу). Раньше отдельно выделялись хвощовые Equisetidae (они же членистостебельные, Equisetophyta, Equisetopsida, Arthropsida, или Sphenopsida), но сейчас они обычно рассматриваются как подкласс папоротниковидных.

Плауновидные и папоротниковидные вместе составляют группу споровых растений Sporophyta. Их объединяет размножение гаплоидными спорами, из которых развивается гаплоидный гаметофит в виде самостоятельного заростка (всем школьникам нравится заросток папоротников в виде сердечка), на котором развиваются половые клетки, из которых женская сидит на месте, а мужская плывёт с помощью жгутика; происходит оплодотворение, в результате чего появляется маленький ребёнок-спорофитик, некоторое время паразитирующий на заростке, но в итоге становящийся самостоятельным большим растением, которое мы и воспринимаем как полноценный плаун, хвощ или папоротник.

Между прочим, на школьных олимпиадах один из любимых запутывающих вопросов таков: если оплодотворение споровых происходит только в воде, а вода, как всем известно, всегда течёт вниз, все плауны-папоротники рано или поздно должны стечь в океан. Как же получается, что, например, леса из древовидных папоротников растут на горах? Как они там оказываются? Чего только не сочиняют школьники – и невероятную греблю сперматозоидов жгутиками против течения, и занос неподвижных яйцеклеток птицами. Ответ же, как обычно, элементарен – есть споры, разлетающиеся по ветру, именно из них получаются заростки.

У споровых не очень хорошо развита механическая ткань, отчего они редко бывают большими. Плауны в итоге обычно стелятся по земле, поднимая вверх лишь кончики стеблей; стебли современных плаунов могут достигать и несколько метров длиной, но вот ввысь они вздымаются максимум на метр.

Хвощи пропитаны кремнезёмом, отчего могут стоять вертикально, а в чуть подсушенном виде отчётливо хрустят. Из-за этого же ими нельзя кормить лошадей и коров – это всё равно что насыпать в еду песка, зубы слишком быстро сотрутся (с другой стороны, на этом основана деревенская хитрость: кто хочет отомстить или нагадить соседу, идёт тёмной ночью на берег ближайшего ручья, косит хвощи – коса, конечно, затупится, но результат важнее – и заталкивает вилами в стог своего обидчика; козы-овцы-коровы-лошади едят потом сено с хвощами, зубы у них портятся, они болеют и раньше умирают. Сделал гадость – сердцу радость! Обнаружить хвощи в сене проблематично, вытащить их оттуда – ещё сложнее. Зубы у животных стираются не сразу, что только добавляет трудности в разоблачение и усиливает злорадство злодея: месть должна подаваться холодной. Внимание: эта информация дана только в целях защиты, но не нападения, никогда не повторяйте это в домашних условиях!!!).

Некоторые папоротники пошли чуть дальше и обзавелись полноценными стволами, правда, несовершенство тканей всё же не позволяет им нормально ветвиться, отчего они выглядят столбами с пучком листьев на верхушке. Этим, кстати, они очень похожи на пальмы, но различить их очень просто: у пальм под листьями висят гроздья цветов или плодов, а у папоротников молодые листья завиты характерными спиралями.

У плаунов сосуды и механические ткани не заходят в листья, а потому листья – не листья, а филлоиды, или микрофиллы, листоподобные выросты стебля без черешка и полноценных жилок. У современных хвощей листья вообще редуцированы до жалких треугольных плёночек. У папоротников листья – уже почти правда листья, так как в них есть и сосуды, и механическая ткань. Беда только в том, что совершенно неясно, где проходит граница между стеблем и листом. Можно, конечно, произвольно назначить некоторый формальный признак, например «второй уровень ветвления», но, учитывая великую изменчивость папоротников, работать он заведомо не будет. Поэтому ботаники сделали проще – назвали стебле-лист папоротников вайей – это удобно, слово непонятное, загадочное, а потому как бы всё объясняет.

Особенно плохо у споровых с механической тканью корней, отчего они плохо держатся в земле и часто в компенсацию обзаводятся огромными корневищами, то есть подземными стеблями.

Плауны и хвощи до сих пор растут на неудобных бедных почвах – это наследие девона, когда берега представляли собой песчано-каменистую пустыню без нормальных почв. Тут повторилась ровно та же история, что со мхами, тихоходками, скорпионами и прочими первопоселенцами суши: с одной стороны, есть явная зависимость от воды – у споровых по ней плывут сперматозоиды со жгутиками, с другой – пришлось приспосабливаться к среде, которая периодически полностью высыхает до состояния пыли. И вновь – выдавить таких универсалов из их экологической ниши практически невозможно, даже имея навороты семенных растений.

Минус споровых растений – уязвимость спор. Конечно, этот недостаток компенсируется изобилием спор, но хотелось бы чего-то надёжнее. А потому к концу девона началось изобретение семени.

Одна из интересных попыток принадлежит селагинелловым Selaginellales, представленным родом Selaginella. У этих плаунов, внешне очень похожих на мхи, женская мегаспора имеет плотную оболочку и никуда не улетает с мегаспорангия женского растения; внутри своей оболочки мегаспора становится женским гаметофитом, на котором появляется яйцеклетка. Микроспоры тоже не летают по воздуху, мужской гаметофит тоже ограничен оболочкой микроспоры, именно он, а не спора, выпадает из микроспорангия; в мужском гаметофите образуются сперматозоиды, через разрыв оболочки выпадающие из оболочки микроспоры и с некоторой вероятностью попадающие на лежащую на земле треснувшую оболочку макроспоры с яйцеклеткой внутри. Из образовавшейся в результате оплодотворения зиготы вырастает спорофит – новая зелёная селагинелла. Как видно, у селагинелл нет летающих спор, макроспора превратилась почти в завязь, а микроспора – почти в пыльцу.

Примерно таким же путём пошли и настоящие семенные растения – голосеменные Gymnospermae и покрытосеменные Angiospermae. Но их триумф состоялся уже в следующие периоды.

Водные позвоночные девона развили успех, начатый силурийскими предками.

Пережили свой расцвет и закат бесчелюстные. Особенно много их было в начале периода, но к началу среднего девона большинство вымерло, так что в позднем девоне они уже были очень редки. Телодонты вообще немногочисленны и представлены частично теми же родами, что были и в конце силура – Thelodus и Turinia pagei. Забавно выглядели пятиугольные, сплющенные с боков Furcacauda, у которых половину длины занимал хвост из двух одинаковых остей с перепонкой посреди.

Гетеростраки при одном плане строения – панцирь на голове, щиты на теле и хвост в чешуе – были довольно разнообразны: у Cyathaspidida (или Cyathaspidiformes) Poraspis и Anglaspis чешуя была очень крупной и иногда колючей, а рыло – укороченным; у Pteraspidida (или Pteraspidiformes) Pteraspis – чешуя мелкой, а рыло – заострённым; Amphiaspidida (или Amphiaspidiformes) Amphiaspis, Gabreyaspis и Angaraspis жили, зарывшись в ил, отчего панцирь сросся в круглый или овальный щит, а глаза уменьшились, а у некоторых и вовсе исчезли; Psammosteida (или Psammosteiformes) Psammolepis и Drepanaspis тоже были приплющены и расширены, со ртом в виде широкой щели на переднем конце. Последняя группа отличается самыми знатными размерами – до 2 м длины – и протянула дольше всех. Поскольку гетеростраки жили на мелководье, многие из них эндемичны, а фауны разных регионов сильно отличаются даже на уровне отрядов.

Остеостраки были отличными конкурентами – головные щиты Cephalaspis, Kiaeraspis auchenaspidoides, Tannuaspis levenkoi и многих других по-прежнему очень похожи на трилобитов и мечехвостов; у Sclerodus pustuliferus задние углы головного щита были вытянуты в длинные тонкие изогнутые «рога», зазубренные по краям, как пилы. Головной панцирь Benneviaspis очень короткий и широкий, почти месяцеобразный, с шипами по бокам; у Boreaspis и Severaspis rostralis, кроме двух боковых шипов, спереди торчал очень длинный носовой; у Hoelaspis angulata боковые шипы были наклонены вперёд, а передний – короткий; у Tauraspis rara боковые повернулись совсем вперёд и характерно изогнулись, а передний исчез, так что щит приобрёл вид бычьей головы, за что рыба и получила своё название. Hemicyclaspis независимо изобрели полноценные грудные плавники.

Беспанцирные анаспиды Rhyncholepis parvulus, Pharyngolepis oblongus, Pterygolepis nitidus и прочие мало поменялись по сравнению с силурийскими предками: сплющенное с боков тело, покрытое мелкими налегающими друг на друга чешуями; хорда, заходящая в нижнюю лопасть обратно-гетероцеркального хвоста; ряд шипов на спине, крепкий шип на «плече», у некоторых – длинные боковые плавниковые складки или даже уже почти парные плавники. Лучше всего анаспиды известны по отложениям нижнего девона Норвегии.

Galeaspida крайне разнообразны: Т-образный головной щит Lungmenshanaspis впечатляет длинным «носом» и двумя тонкими поперечными «рогами», голова Sanqicaspis узкая, с длинным прямоугольным «носом», у Sanchaspis она широкая, с коротким «носом» в виде топора, у Polybranchiaspis – овальная плоская, у Cyclodiscaspis – почти круглая с фестончатым краем, а у Gantarostrataspis – в виде мотыги.

Pituriaspida среднего девона Австралии представлены всего двумя родами, причём единственные известные отпечатки расположены бок о бок на одном куске камня. У Pituriaspis doylei головной щит закрывал большую часть тела и был похож на стилизованную ракету с плакатов 1960-х: с острым носом спереди и тремя направленными назад шипами. Почему-то носовое отверстие, которое у всех непарноноздрёвых было на верхней стороне, у питуриаспид располагалось снизу. Судя по характерным вырезкам на задней стороне щита, возможно, имелись развитые парные грудные плавники. У Neeyambaspis enigmatica головной щит был покороче и пошире, с отверстием в центре верхней стороны, которое может быть носовым, а может – и ротовым. Скелет, возможно, окостеневал, что совсем нетипично для бесчелюстных.

Маленькая тонкость

Между прочим, «питури» – название наркотика, применявшегося австралийскими аборигенами для вызывания галлюцинаций; дескать, изучение странных черепов питуриаспид действует сопоставимо. Тут бы пожурить автора-палеонтолога за пропаганду нехорошего, но наркотик аборигенский, так что политкорректность перевесила научную этику.

Некоторые девонские рыбы могут быть предками современных бесчелюстных. Шестисантиметровый Palaeospondylus gunni из среднего девона Шотландии очень похож на миксину. У него нет челюстей, но вроде бы есть окостеневший череп и кольцевые позвонки с отростками, имеются брюшные и вроде бы грудные плавники. Если это не миксина, то, возможно, беспанцирная плакодерма. Priscomyzon riniensis из фаменского века Южной Африки, видимо, древнейшая минога с огромной головой и гигантской круглой присоской.

Маленькая тонкость

Строение позвонков – крайне важный признак, используемый для установления родства ископаемых животных, тем более, что компактные позвонки очень хорошо сохраняются.

Позвонки возникли из массы маленьких самостоятельных элементов, окружающих хорду и спинной мозг. Сверху и по бокам хорду охватывают парные эпицентры и парные верхние и нижние плевроцентры, снизу – парный гипоцентр (интерцентр); в продвинутой версии всё это в несколько этапов сливается в единое тело позвонка. Сверху над спинным мозгом расположена невральная дуга из двух половин, в хвосте снизу вокруг кровеносных сосудов – гемальная дуга, тоже парная. Бугорки невральных дуг в итоге хитрой эволюции превращаются в суставные отростки для дополнительного сочленения позвонков и поперечные отростки для прикрепления рёбер. Тонкости видоизменения позвонков бесчисленны.

Например, тела позвонков могут быть двояковогнутые амфицельные, передневогнутые процельные, задневогнутые опистоцельные, плоские платицельные или седловидные гетероцельные. Именно такими категориями, а не внешним видом древних зверюшек, мыслят палеонтологи.

Челюстноротые девона, без сомнения, переплюнули всех. Преобразования, совершившиеся в этой группе, равны достижениям кембрия и, по большому счёту, превосходят всё, что творилось всё оставшееся до наших дней время.

Janusiscus schultzei из лохковского века (около 415 млн л. н.) Красноярского края и Ramirosuarezia boliviana из эйфельского века Боливии хотя в деталях отличаются друг от друга, уникальны чудесной мозаикой признаков разных плакодерм, акантод, хрящевых и костных рыб; даже название первого из них дано в честь двуликого Януса. Примерно так должны были бы выглядеть общие исходные предки всех челюстных рыб. Считать янусискуса и рамиросуорезии Великими Предками мешает только слишком поздняя датировка, ведь уже в силуре известны представители всех главных групп костных рыб.

Панцирные челюстные Placodermi на протяжении девона пережили свой величайший расцвет, но под конец периода почти полностью вымерли.

Плакодермы артродиры Arthrodira по части признаков были самыми примитивными челюстноротыми, что не помешало прогрессивным формам стать активными и самыми крупными хищниками девона. Они весьма разнообразны. Rhamphodopsis, Plourdosteus и Coccosteus – самые типичные, с головным и туловищным панцирями, клювообразными беззубыми челюстями, вытянутым телом с небольшими плавниками и гетероцеркальным хвостом. Конечно, самые впечатляющие артродиры – Dinichthys herzeri и Dunkleosteus terrelli, достигавшие 6 м длины и тонны веса. Это были одни из крупнейших хищников всего палеозоя: огромные массивные рыбины с бронированной головой, с зазубринами по краям клюва, компенсировавшими отсутствие настоящих зубов. Такие чудища могли без проблем перекусить кого угодно. Как обычно, гонка нападения и защиты привела к маразму: у Homostius и Heterostius пластины достигли 4–5 см толщины! Такая специализация, конечно, не могла довести до добра: девон стал последним периодом существования этих оригинальных существ. Особое значение имеет окаменелость Materpiscis attenboroughi из Австралии с древностью 375 млн л. н.: внутри тела взрослой рыбы сохранились остатки эмбриона, связанного с матерью пуповиной. Выходит, эта «мать рыб», как переводится её название, была первым живородящим позвоночным на планете. Приплюснутая раннедевонская германская Gemuendina seutrtzi была очень похожа на ската, позднедевонская германская Ctenurella gladbachensis – на химеру, причём они почти лишились головного и туловищного панцирей.

Плакодермы антиархи Antiarchi более специализированы и внешне удивительно похожи на панцирных бесчелюстных. Самая наглядная их особенность – большие бронированные парные плавники, иногда членистые, подобно лапам ракоскорпионов. Asterolepis, Pterichthys, Bothriolepis, Byssacanthus, Remigolepis и многие прочие запаковались в сложносоставные капсулы, видимо, спасаясь от злых артродир.

Asterolepis

Хрящевые рыбы девона не слишком разнообразны; несмотря на стереотипное их восприятие как «примитивных», хрящевые бурно эволюционировали заметно позже, чем многие костные рыбы. Из лохковского века известна примитивнейшая акула Polymerolepis whitei, из позднего девона – Cladoselache. Кладоселяхия была не очень-то похожа на современную «каракулу»: голова маленькая, рот располагался спереди, а не снизу головы, два низеньких треугольных спинных плавника имели в передней части опорные толстые шипы, грудные плавники очень большие, овальные, хвостовой плавник внешне равнолопастный, хотя хорда и заходила в верхнюю лопасть.

Как вы там, потомки?

У современных хрящевых рыб нет плавательного пузыря, что не позволяет быстро всплывать и погружаться. Чтобы подняться или спуститься, акулам надо, как самолёту, проплыть большое расстояние по горизонтали, подруливая, как элеронами на крыльях, длинными грудными плавниками, растопыренными вбок. Удержанию равновесия способствуют также один большой и один маленький спинные плавники, а также огромная верхняя лопасть гетероцеркального хвостового плавника. Отсутствие жаберных крышек не позволяет прокачивать воду через жабры, стоя на месте. Поэтому акулы, чтобы дышать, должны либо плыть, либо находиться в течении воды. Конечно, есть ещё один способ – гулярная ундуляция, то есть вертикальное движение дна рта, выдавливающее воду через жабры. Проблема в том, что для успеха такого дыхания рот, конечно, должен быть закрыт, долго держать что-то торчащее изо рта акуле противопоказано – так недолго и задохнуться. Именно поэтому у акул такие большие зубы, образующие две дугообразные пилы – верхнюю и нижнюю. Так что не судите акулу строго, когда она, мотая головой, отпиливает от кого-то аккуратный кусочек – ей просто хочется скорее вздохнуть полной жаброй. Лучше проблему решили скаты, колышащие края жаберных отверстий, и химеры, которые обзавелись жаберными крышками.

Акантоды Acanthodei, как и прочие группы рыб, в девоне переживали расцвет. Впрочем, он не сопровождался заметным разнообразием: Climatius, Cheiracanthus, Вrachyacanthus и многие другие акантоды выглядят очень похоже. Выделяется лишь горбатый Parexus с его огромным зазубренным шипом первого спинного плавника. Как уже говорилось, акантоды совмещали признаки плакодерм, хрящевых и костных рыб и с большой вероятностью были предками последних. Акантоды изначально, вероятно, жили в морях, но более поздние – карбоновые и пермские – представители освоили пресные воды. Судя по большим глазам, маленьким обонятельным полостям и мелким зубкам, акантоды были жителями верхних слоёв воды и в основном потребителями планктона. Любопытно, что со временем они упрощались: исчезали окостенения в черепе, передний плавник, дополнительные шипы на брюхе, чешуя, вообще все плавники уменьшались, а тело относительно удлинялось. Единственное, что росло – жаберные крышки. Потенциально акантоды могли превратиться в какой-то аналог угрей, но не повезло.

Parexus

Маленькая тонкость

Брюшные пары шипов акантод – их крайне показательная особенность. Скорее всего, исходно они были нужны для защиты уязвимого пузика от нападавших из пучин злых хищников. У Climatius reticulatus и Brachyacanthus scutiger было четыре пары брюшных шипов, у Euthacanthus macnicoli (иногда его обозначают как Climatius macnicoli) – пять, а у некоторых индивидов того же вида – даже шесть. Правда, у самых невезучих акантод типа Mesacanthus число шипов сократилось до одной пары (у них же остался и один спинной плавник, и зубы исчезли), а некоторые, например, Ischnacanthus gracilis, их вообще лишились, так что шанс развиться в позвоночных многоножек эти рыбы упустили. До сих пор непонятно, были ли дополнительные шипы снабжены плавательной перепонкой или это была исключительно защита.

Примитивнейшие костные рыбы раннего девона, как и полагается Великим Предкам, сочетают черты разных групп, а в целом ближе всего к палеонискам; в целом они выглядят как продолжение позднесилурийского и раннедевонского Psarolepis. Архаичнее всех Dialipina salgueiroensis из австралийского Нового Южного Уэльса. Три вида Ligulalepis из Нового Южного Уэльса (L. toombsi) и Китая (L. sinensis и L. yunnanensis) имеют в дополнение к палеонисковой основе лопастепёрые черты. Ещё чуть продвинутее китайская Achoania jarvikii, тоже родственная псаролепису, но уже определяемая как лопастепёрая рыба.

Собственно палеониски Palaeonisci – примитивнейшие костные лучепёрые рыбы – надёжно появились в девоне и оказались настолько успешными, что просуществовали до самого конца мезозоя. Древнейшая Meemannia eos из лохковского века Юннани (415 млн л. н.) некоторыми чертами похожа на лопастеперых, но в ключевых особенностях всё же лучепёрая. К палеонискам в разное время причисляли самых разных рыб, так что границы группы довольно расплывчаты. Например, несколько особняком стоит Cheirolepis из Шотландии и Канады; более типичны Osorioichthys, Mimipiscis, Raynerius, Moythomasia, Orvikuina, Stegotrachelus, Mimia и Tegeolepis.

Наша же линия развития – лопастепёрые Sarcopterygii. Это были крупнейшие хищники мелких пресных водоёмов. А жизнь в девонских озёрах и реках была непростой. В жарком климате мелкая вода хорошо прогревалась и потому содержала мало кислорода. Поскольку берега ещё не были надёжно укреплены растениями, вода легко уходила в песок; периодически всё вообще высыхало. Вместе с тем первые сосудистые растения загромождали пространство своими побегами – живыми и упавшими. В этих-то заморных, тесных и ненадёжных болотах и приходилось выживать лопастепёрым. Ясно, что такая нестабильность не могла не ускорить эволюцию. Плавники стали толстыми почти лапками, на которых можно было ползать между, под и над стволами плаунов и хвощей; в болоте не разгонишься и не порезвишься, тут только и остаётся, что корячиться по дну, иногда резво бросаясь на добычу. Так-то и сформировалась наша четвероногая походка с попеременным переставлением конечностей – вовсе не для хождения по земле.

Дышалось особо проблематично, обычными жабрами было явно не обойтись. У жабр на воздухе есть три недостатка: во-первых, они быстро сохнут, во-вторых, им не хватает эффективной площади впитывания кислорода, а в-третьих, если ползать по грязи на брюхе, жаберные щели быстро забиваются мусором. Все эти сложности можно решить, если спрятать дыхательную систему поглубже в тело. Для газообмена у хордовых испокон веку служила слизистая глотки, тут эта способность пригодилась как нельзя кстати. Глотка стала расширяться, увеличивать площадь, разрастаться пузырями, как это обычно бывает в биологии. Из таких-то выростов глотки и возникли лёгкие – сначала дополнительный, а потом и основной орган дыхания. Для накачивания туда воздуха поначалу хватало опускания дна ротовой полости – гулярной ундуляции.

Конечно, появление лёгких вызвало целую череду изменений всей анатомии. Захватывать воздух огромным широким хищным ртом нелегко: через уголки пасти вода заливается внутрь. Стало быть, нужен альтернативный воздуховод; им стали хоаны – внутренние носовые отверстия. У всех приличных рыб на каждой стороне головы по два носовых отверстия – вход в обонятельную капсулу и выход из неё; к дыханию они никакого отношения не имеют. Но у двоякодышащих и рипидистий – что важно, независимо своими путями – выходная ноздря переползла в ротовую полость, став хоаной, чтобы можно было высовывать из воды только кончик морды. Правда, даже высунуть кончик носа из мелкой лужи может быть проблемой, когда ты метр-два длиной, глубина – десяток сантиметров, а твои предки во все времена изгибались только по горизонтали. Пришлось учиться изгибаться по вертикали: несколько раз, опять независимыми путями, была изобретена шея, а череп отделился от плечевого пояса.

Маленькая тонкость

Переползание хоан с наружной стороны головы внутрь ротовой полости прекрасно видно на последовательном ряде девонских рипидистий: у лохковско-пражского Youngolepis praecursor было две ноздри над челюстным краем, у эмсского Kenichthys campbelli нижняя располагалась ровно на челюстном крае между зубами, а у франского Eusthenopteron – уже на нёбе внутри от зубов.

Придонный образ жизни и изменение носовой полости не могли не повлиять на органы чувств: глазки у древнейших рипидистий были небольшими, а обоняние резко усилилось, что особенно наглядно при сравнении с акантодами и даже первыми хрящевыми. В будущем зрение выправилось, а развитие обонятельных центров особенно пригодилось нам в трудную мезозойскую годину.