Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Ранние этапы разделения лопастепёрых на группы пока ещё в тумане. Хотя потенциальных предков вроде бы хватает, но от каждого сохранились кусочки, признаки распределены мозаично, так что поводов для дискуссий хватает. Как уже говорилось, лопастепёрые достаточно надёжно делятся на две альтернативные линии – двоякодышащих Dipnoi и рипидистий Rhipidistia, а положение целакантов Coelacanthi находится под вопросом. С одной стороны, план строения тела рипидистий и целакантов вроде бы схож, отчего они обычно объединяются в кистепёрых Crossopterygii; с другой – некоторые детали строения сближают древнейших двоякодышащих и целакантов; с третьей – целаканты так никогда и не обзавелись хоанами, что делает их примитивнее двух других групп; с четвёртой – хоаны двоякодышащих и рипидистий всё равно возникли независимо.

Самые древние и самые примитивные предки из лохковского и пражского веков – китайский Youngolepis praecursor, канадский Powichthys thorsteinssoni и шпицбергенский P. spitsbergensis. Специалисты спорят, кто из них больше достоин звания Великого Предка – по одним признакам перевешивает юнголепис, по другим – повихтисы. Столь же сложно определиться, стоит ли относить их к двоякодышащим или же целакантам, иногда дилемму решают выделением специального отряда Youngolepiformes. Это были ещё маленькие рыбки – около 30 см, но скоро они стали заметно крупнее. Ещё одной загадочной рыбой был Diabolepis speratus (он же Diabolichthys) из лохковского века Южного Китая, у него сохранялись такие архаичные черты, как разделение черепа на две части, соединённые суставом, и косминовый слой на чешуе, так что по уровню примитивности он сопоставим с юнголеписом и повихтисом. Иногда дьяболепис выделяется в свой отряд Diabolepidida, иногда – и даже часто – включается в двоякодышащих, хотя у противников этой точки зрения есть масса аргументов, почему он им не очень родственен.

Кто бы ни был прямым предком двоякодышащих, к концу девона они дали великое разнообразие. Dipterus и многие родственные ему рыбы – самые типичные девонские двоякодышащие, ещё сильно похожие на рипидистий, но с полностью слитым черепом и с множеством окостенений в позвоночных дугах. Зубные пластины диптеруса имели вид широкого ребристого веера – такими было удобно дробить раковины моллюсков, трилобитов и раков. Rhynchodipterus elginensis похож на щуку с приплющенной головой или – даже больше – панцирную щуку; явно прогрессивно окостенение тел передних позвонков. У Fleurantia denticulata голова вытянута и заострена, а хвост очень мал и гетероцеркален. Scaumenacia curta намного больше напоминает современного рогозуба, только укороченного, с огромным спинным плавником и тоненьким гетероцеркальным хвостовым.

Как вы там, потомки?

Современные двоякодышащие сохранились в самых неудобных для рыб местах бывшей Гондваны: несколько видов протоптеров Protopterus в Африке, чешуйчатник Lepidosiren paradoxa в Южной Америке и рогозуб Neoceratodus forsteri в Австралии. Ясно, что на этих материках хватает рек и озёр, но двоякодышащие не ищут лёгких путей: они живут в непостоянных, регулярно пересыхающих водоёмах, где получают несказанное преимущество за счёт способности дышать атмосферным воздухом и переживать засуху в скукоженном виде в подземных норах. Протоптеры могут проводить в таком состоянии до четырёх лет! Для лучшего успеха они выделяют массу слизи, которая, высохнув, образует вокруг тела защитный кокон. Жизнь поддерживается за счёт расхода мышечных тканей, а в теле скапливается невообразимое количество мочевины – до 1–2 % от массы тела! Такая устойчивость к ядам своего метаболизма превосходит даже рекорды хрящевых рыб. Чешуйчатники в таком сушёном виде иногда попадают в кирпичи, сделанные из глины, а с началом сезона дождей, когда глина намокает, могут неожиданно выползти из стены дома – только подставляй сковородку. Только рогозубы не умеют закапываться в грязь и впадать в спячку, хотя, казалось бы, именно они живут на самом засушливом континенте.

Ясно, что такие сверхспособности обеспечиваются массой сверхособенностей. Например, у двоякодышащих есть неполная перегородка предсердия и нижняя полая вена – итог лёгочного дыхания. С другой стороны, специализация современных двоякодышащих по сравнению с палеозойскими предками зашла довольно далеко: у нынешних нет отдельных спинного и анального плавников, которые сливаются с хвостовым, а хвост никак не отделён от тела и совершенно симметричен; грудные и брюшные плавники имеют странный членистый хрящевой скелет, у рогозуба с двумя рядами боковых членистых отростков, поддерживающих вытянутую лопасть, а у протоптеров и чешуйчатников в виде тонких хлыстов. Из таких плавников наземных ног не сделаешь…

Девонские целаканты не слишком разнообразны и мало отличаются от современной латимерии. Самые ранние стопроцентные целаканты известны из пражского века – австралийская Eoactinistia foreyi и китайский Euporosteus yunnanensis; на удивление, они не самые примитивные представители группы. Самый архаичный целакант Gavinia syntrips найден в отложениях верха среднего девона Австралии; как полагается ранним примитивным формам, гавиния выглядела усреднённо. Чуть более продвинуты и тупорылы позднедевонские Miguashaia bureaui из Канады и M. grossi из Латвии. Видимо, гавиния и мигуашайи были «живыми ископаемыми» своего времени, а их раннедевонских аналогов ещё предстоит найти. Наглядные примитивные черты первых целакантов – слой космина на чешуе и гетероцеркальный хвостовой плавник, у остальных целакантов он стал дифицеркальным – с заходящей в середину хордой и двумя симметричными лопастями сверху и снизу, укреплёнными хрящевыми лучами. Из более стандартных целакантов среднего и позднего девона можно вспомнить германского Euporosteus eifeliensis, остромордых Diplocercides и Nesides, родственных настолько, что часто их объединяют в один род, и, конечно, странного Holopterygius nudus, почти лишившегося плавников и похожего на укороченного угря.

Как вы там, потомки?

Целаканты исходно жили в самых разных местообитаниях, но в итоге сохранились лишь в глубоководных частях Индийского океана – Latimeria chalumnae около Африки и Latimeria menadoensis около Сулавеси. У современной латимерии есть много странностей, унаследованных от девонских предков. Так, черепная коробка по-прежнему подразделена на две подвижные относительно друг друга части. В отличие от рипидистий и двоякодышащих, у целакантов нет хоан; в отличие от рипидистий – косминового слоя на чешуе. Глубоководный образ жизни не мешает латимерии двигать плавниками поочередно, как это делают четвероногие при ходьбе. Наследием мелководных предков является и лёгкое, только на глубине оно не особо нужно, так что превратилось в маленькую трубку, заполненную жировой тканью. Пригодился в тёмных пучинах океана электрорецепторный ростральный орган. Любопытная особенность латимерии – яйцеживорождение: мальки вылупляются из яиц ещё в яйцеводах самки, а рождаются уже готовыми.

Архаичность латимерии распространяется и на мир вокруг неё. На жабрах этой странной рыбы паразитирует крайне примитивный равноногий рачок Praniza milloti; вероятно, этими гадами рыбы обзавелись ещё в палеозое.

Рипидистии – самая богатая группа девонских лопастепёрых. Богатство, конечно, расценивается разными исследователями по-разному. Например, раннедевонские Porolepis, родственные среднедевонские Glyptolepis и позднедевонские Holoptychius (некоторые достигали 5 м длиной – близко к палеозойскому рекорду!) иногда объединяются в отряд Porolepiformes (или Holoptychiiformes, Holoptychiida), по ряду признаков зависающий между двоякодышащими, целакантами и настоящими рипидистиями. У них ещё были две пары наружных ноздрей, а хвост был гетероцеркальным.

Немногочисленная, но всемирно распространённая группа Onychodontiformes (они же Onychodontida, или Struniiformes) включала примитивных и одновременно сильно специализированных рыб Onychodus и Strunius, несколько похожих на палеонисков. Они тоже не обзавелись хоанами и имели две пары наружных ноздрей. Фирменная их черта – дугообразный ряд длинных зубов в виде рыболовных крючков на конце нижней челюсти; такими было здорово прокусывать вкусных артродир.

Самые стандартные рипидистии – Osteolepiformes (или Osteolepidida): Osteolepis, Thursius, Gyroptychius, Cryptolepis и многие другие. Среди них впечатляла размерами пресноводная фаменская Hyneria lindae из Пенсильвании – до 3,7, а по некоторым расчётам даже до 5 метров длиной. У этих рыб хвост стал дифицеркальным – параллельно целакантам и независимо от них. Характернейшая особенность остеолепиформ – крайняя складчатость эмали на зубах, так что на срезе зуб выглядит как плотно утрамбованная амёба.

Ещё одна группа – Rhizodontiformes (или Rhizodontida) – менее разнообразна и более специализирована, её типичные девонские представители Rhizodus и Propycnoctenion. Любопытно, что нижняя часть плавников Sauripterus стёрта от ползания по дну, хотя план их строения не слишком похож на лапу амфибий, а фаменский возраст не позволяет считать их прямыми предками синхронных уже готовых амфибий; возможно, это была альтернативная версия первопроходцев суши.

Наконец, в недрах рипидистий, в группе Panderichthyformes (Panderichthyida, или Elpistostegalia) зародились и наземные четвероногие…

А где же люди? Первые амфибии

Уже древнейшая бесспорная рипидистия Tungsenia paradoxa из пражского века Китая (примерно 409 млн л. н.) – несомненный Великий Предок – имела, несмотря на древность, некоторые особенности мозга, сближающие её с наземными четвероногими, например, увеличенные и удлинённые полушария конечного мозга. Таким образом, приспособления к наземности появились на самой заре кистепёрых. В последующем у пресноводных засадных хищников они только усиливались.

Как обычно бывает в эволюции, сушу рыбы стали осваивать не от хорошей жизни. Каждая из них стремилась поскорее оказаться снова в воде, только вот водоёмы постоянно сохли, так что приходилось то и дело ползать по грязи.

Маленькая тонкость

Кроме прочего, не стоит забывать и тот факт, что астрономические показатели планеты заметно отличались от современных. Сутки в девоне были короче, так что в году было примерно 400 дней – это мы знаем благодаря линиям роста на кораллах. Луна в те времена была на 10 % ближе к Земле. Материки были выстроены в две полосы – вдоль экватора и вокруг Южного полюса, а между ними тянулась полоса океана. Из-за всего этого приливы и отливы были заметно мощнее нынешних, пресные и солёные воды в устьях рек перемешивались сильнее, а у рыб было намного больше шансов попасть в ловушку. Нестабильность условий – отличный двигатель прогресса.

Специфической проблемой была безопасность размножения: в озёрах и реках хватало хищников, да рипидистии и сами были хищными; икра и мальки имели очень мало шансов выжить среди вечно голодных чудовищ. Выигрывали те, кто размножался не в тех же водоёмах, где жила вся компания, а в каких-то изолированных бочажках за бугром. Но туда надо было уметь дошлёпать, а потом подросшие мальки должны были вернуться из яслей в большой мир.

Ещё один повод вылезать на сушу – охота на мелководье, причём она действует бодряще и на жертву, и на охотника. Жертва спасается, забираясь сначала в ямки между камнями в приливной зоне, а затем и на берег. Такое поведение типично для современных морских собачек, причём для скальных прыгунов острова Раротонга подсчитано, что чем злее хищники, тем чаще бедняжки выбираются на сушу. Понятно, что и хищники периодически выскакивают на берег за ускользающей жертвой. Это иногда делают даже такие несухопутные рыбы, как акулы, что уж говорить о кистепёрых, имевших все преадаптации к беганию на плавниках и дыханию атмосферным воздухом.

По пути рыбы решали несколько проблем: опора тела при неожиданно выросшей тяжести, новый тип передвижения, дыхание, питание, поддержание водного баланса, получение информации и размножение.

Опора тела решилась развитием нормального позвоночника с телами позвонков и крупных рёбер, а главное – заменой хрящевой ткани костной по всему скелету.

Передвижение поменялось чуть ли не меньше всего, ведь уже в воде рипидистии ходили по дну на мясистых плавниках, имевших опору в виде плечевого и тазового пояса. Для пущей прочности тазовый пояс соединился с позвоночником (на самом деле с крестцовыми рёбрами, которые потом срослись с крестцовыми позвонками и стали их частью, причём происходило это, как водится, пару раз независимо и сильно позже, уже в карбоне). Плавники стали сгибаться в дополнительных местах, разделившись на плечо-предплечье-кисть и бедро-голень-стопу, а их концы из ровной лопасти растопырились в отдельные пальцы.

Маленькая тонкость

Казалось бы, самое надёжное свидетельство хождения на ногах – отпечатки следов этих самых ног. Но, как выясняется, и тут не всё так очевидно. Например, отпечаток Thinopus antiquus из среднего девона США интерпретировался и как след пятипалой лапы, и как след плавника с тремя опорными элементами, и вообще как рыбий копролит. Notopus petri с границы среднего и позднего девона Бразилии очень похож на след четырёхпалой и длиннопалой лапы, но запросто может быть следом офиуры или морской звезды. Вроде бы расположенные в два ряда среднедевонские ямки из Захельми в Польше могли бы быть опечатками ног, но очень уж похожи на те, которые рыбы роют в иле при питании или постройке гнёзд.

Впрочем, не всё так пессимистично, известны очень уж выразительные следы живетского века из Истер Росс на севере Шотландии и с острова Валентина в Ирландии, а также – франского века на реке Геноа в Австралии – как положено, расположенные в два ряда, с пятью пальцами, направленными вбок, отпечатки передних лап меньше, чем задних; между некоторыми есть извилистый след волочившегося хвоста.

Дыхание тоже было уже почти готово – лёгкие, хоаны, гулярная ундуляция. Правда, гладкими рыбьими лёгкими много тоже не надышишь, хорошо бы догнаться кожным дыханием, а для этого хорошо бы избавиться от чешуи (впрочем, тем же протоптерам она не мешает выделять слизь, была чешуя и у древнейших амфибий-стегоцефалов). Конечно, это ослабило защиту, но рипидистии сами были самыми злыми хищниками, кого им было бояться на пустой суше, освоенной к тому времени лишь многоножками, скорпионами и ногохвостками? Частичный переход на кожное дыхание, как ни парадоксально, вернул хордовых на исходные докембрийские позиции, когда специальная дыхательная система ещё не возникла.

Как вы там, потомки?

У головастиков современных амфибий жабры остаются главным дыхательным органом. У некоторых неотенических амфибий – аксолотлей-амбистом Ambystoma и протеев семейства Proteidae – они так никогда и не замещаются лёгкими.

Другие современные амфибии чересчур увлеклись кожным дыханием. Самцы африканских волосатых лягушек Trichobatrachus robustus дышат кожными выростами на бёдрах, очень похожими на волосы. Ещё дальше пошли безлёгочные саламандры Plethodontidae и безлёгочная лягушка Barbourula kalimantanensis, совсем лишившиеся лёгких. При маленьких размерах и мизерном обмене веществ можно и так.

Питание почти не поменялось – уже полуназемные рипидистии охотились всё так же, подстерегая добычу и бросаясь на неё рывком. В принципе, такого же стиля до сих пор придерживаются всё амфибии и рептилии. Правда, чуть позже, с появлением множества мелких наземных червей и членистоногих, амфибии тоже измельчали, но это произошло уже в карбоне.

Поддержание водного баланса было, наверное, самой большой проблемой. Благо, регулярные высыхания водоёмов подготовили рипидистий заранее. Ещё при жизни в воде возник мочевой пузырь, который запасал воду, но исходно никак не был связан с выделительной системой. Усовершенствовалась способность выделять слизь – это прекрасно демонстрируют и многие современные донные рыбы от рогозуба до сома.

Как вы там, потомки?

Современные австралийские жабы-норницы Heleioporus eyrei, живущие в пустыне, невероятно устойчивы к обезвоживанию, они выживают при потере 22 % воды от массы тела. Тоже австралийские плоскоголовые лопатницы Litoria platycephala запасают в подкожных полостях и полости тела огромное количество воды, чем пользуются аборигены, которые находят сидящих в песке жаб и пьют из них воду. Живущие на деревьях в засушливой местности чакские филломедузы Phyllomedusa sauvagii имеют в коже специальные сальные железы, выделениями которых старательно обмазываются, за счёт чего очень мало сохнут – на уровне 5 – 10 % от амфибий и сопоставимо с рептилиями. Когда такие лягушки находятся на суше, они не выделяют мочу, которая, накапливаясь в мочевом пузыре, может составить до 15 % от массы тела. Обмен веществ у них и африканских веслоногих лягушек семейства Rhacophoridae идёт до солей мочевой кислоты, как у рептилий, а не мочевины, как у нормальных амфибий.

Получение информации оказалось, наверное, самой специфической сложностью. Свет сильно неодинаково преломляется в воде и в воздухе; хрусталик из шаровидного стал линзовидным, пришлось совершенствовать аккомодацию – наведение на резкость – более активными движениями хрусталика вперёд-назад, хотя до изменения его кривизны для пущей фокусировки пока не дошло. Кроме прочего, глаз на воздухе сохнет, что вызвало необходимость появления век и мигательной перепонки. Очень показательно изменение размеров, положения и ориентации глазниц. У свободноплавающих рипидистий типа Eusthenopteron глаза маленькие, находятся в передней части головы, широко разнесены и направлены вбок и вперёд; у донных засадных хищников Panderichthys и Tiktaalik они тоже мелкие, но сдвигаются назад, съезжаются в кучку и направляются вверх; у полуназемных Acanthostega и Ichthyostega глаза резко увеличиваются, разъезжаются и начинают поворот вперёд, а у полностью сухопутных стегоцефалов и первых рептилий становятся совсем уж большими и направленными строго вперёд.

Как вы там, потомки?

Современные южноамериканские рыбы-четырёхглазки Anableps решили проблему зрения крайне оригинально: каждый их глаз разделён по горизонтали на две части. Верхняя часть глаза изогнута слабо, а нижняя – сильно, что позволяет неодинаково преломлять свет на воздухе и в воде.

Химические молекулы, растворённые в жидкости и газе, улавливать тоже надо по-разному; в воде понятия «запах» и «вкус» мало отличаются, причём у многих рыб вкусовые почки раскиданы по всей поверхности тела. На суше верхний хеморецепторный эпителий стал «воздушным» обонятельным, а нижний – «водным» вкусовым. С поверхности тела хеморецепцию пришлось убрать, ведь вся система исходно водная, приходится держать рецепторы в постоянной влажности, а для того прятать их в глубины тела – ротовую и носовые полости. Сначала донный образ жизни, а потом усложнение хеморецепции на суше вызвали два этапа усложнения обонятельных центров конечного мозга, что гораздо позже оказалось важнейшей преадаптацией при возникновении млекопитающих и сыграло огромную роль при возникновении нашей разумности.

Звук в более плотной воде распространяется куда лучше, так что разница между осязанием и слухом весьма условна, что лучше всего видно на примере рыбьей боковой линии: колебания стучат в бок рыбы, которым она прекрасно всё ощущает. Так человек, стоящий перед мега-колонкой на рок-концерте, чувствует музыку всем телом. С другой стороны, в воде и орать громко не надо – и так всё слышно, так что это не рыбы немые, а мы глуховатые. На воздухе звук разносится куда хуже, так что пришлось совершенствовать уши – изобретать среднее ухо, слуховую косточку стремечко, евстахиеву трубу и барабанную перепонку. Впрочем, и головастики амфибий, и даже некоторые взрослые саламандры до сих пор сохраняют боковую линию.

Размножение поначалу изменилось весьма слабо: стадия личинки с наружными жабрами никуда не делась и у современных амфибий, только метаморфоз стал заходить несколько дальше.

Как вы там, потомки?

Современные амфибии, борясь за выживание в переходной среде, изобрели массу способов заботы о потомстве. Некоторые веслоноги Rhacophorus откладывают икру в пенистые комки на листьях растений, а Phyllomedusa bicolor сворачивает для икры уютные гнёздышки из листьев. Самцы жаб-повитух Alytes obstetricans носят икру, обмотав вокруг задних лап, а иные Rhacophorus – на животе. Самки сумчатых квакш Gastrotheca берегут и икру, и головастиков, а иногда и лягушат в продольной сумке на спине, а самки пип Pipa – в герметичных прозрачных ячейках в спине. Тёмные саламандры Desmognathus fuscus и рыбозмеи Ichthyophis оборачиваются вокруг икры и смачивают её своей слизью, а кольчатые червяги Siphonops annulatus даже кормят детёнышей собственной кожей. Самцы ринодермы Дарвина Rhinoderma darwinii носят в горловом мешке сначала икру, потом головастиков, а затем и лягушат, причём детишки прирастают к слизистой папаши и питаются за его счёт; самки заботливых лягушек Rheobatrachus silus, к сожалению, вымерших в 1980-х годах, вообще глотали икру и вынашивали её в желудке. Самцы двухцветных листолазов Phyllobates bicolor переносят головастиков на спине из временных водоёмов-яслей в черешках древесных растений-эпифитов в нормальные водоёмы, а самцы сумчатых жаб Assa darlingtoni таскают головастиков в специальных сумках на ногах. Водные червяги Typhlonectes вообще живородящие, причём детёныши кормятся эпителием стенки яйцевода мамы, скребя его кожными зубками.

Судя по существенным отличиям первых наземных жителей, на сушу рыбы выходили неоднократно, но, судя по сходству всех современных четвероногих Tetrapoda, лишь одна линия оказалась успешной. Некоторые палеонтологи даже доказывали независимое происхождение разных групп четвероногих от разных рипидистий или двоякодышащих, хотя это очень маловероятно. С концараннего девона стартует торжественный парад Великих Предков, на деталях строения которых можно прослеживать все тонкости освоения суши. Сложность, правда, состоит в том, что примитивные, специализированные и прогрессивные признаки у всех известных девонских рипидистий и амфибий распределены крайне мозаично: рыбье тело может сочетаться с почти наземными лапами, амфибийная голова – с рыбьим хвостом, продвинутые мозги – со специфическими зубами.

Главный рывок на сушу совершался в среднем и начале позднего девона. Кистепёрые по направлению к амфибиям выстраиваются в цепочку Kenichthys – Eusthenopteron – Gogonasus – Tinirau – Platycephalichthys. Как водится, древнейший Великий Предок был скромен: череп Kenichthys campbelli из эмсского века Китая (395 млн л. н.) был всего 2 см длиной. Канадский Eusthenopteron (из нескольких видов лучше всего известен Eusthenopteron foordi по 2000 скелетов с датировкой 385 млн л. н.) заметно подрос; несмотря на то, что внешне это была рыба рыбой с анальным и двумя спинными плавниками, явными специализациями в черепе и слишком сложноскладчатыми зубами, его грудные и брюшные плавники максимально похожи на лапу, хотя и не использовались для ползания; чуть позже жил немного более прогрессивный шотландский Tristichopterus alatus. Следующая ступень – австралийский Gogonasus andrewsae (380 млн л. н.), имевший внутреннее ухо и плавники, ещё больше похожие на лапы, но одновременно – косминовый слой на чешуе. Невадская Tinirau clackae (387 млн л. н.) жила в море, но по строению плавников ближе к четвероногим, чем предыдущие и даже некоторые более поздние кистепёрые. Platycephalichthys bischoffi и P. skuenicus из франского и фаменского веков (383 млн л. н.) севера Русской платформы могли вырастать до 2–3 м.

Парад прогресса продолжают Panderichthyformes – ещё рыбы, но уже почти амфибии. Двухметровый Panderichthys rhombolepis с границы живетского и франского веков Латвии и России имел треугольную голову, почти как у стегоцефалов, крупные рёбра и грудные плавники, в которых можно углядеть продвинутые этапы формирования плечевой кости и предплечья. Пандерихтисы – первые, кто распрощался со спинным и анальным плавниками, а также чешуёй на основании плавников, хотя тело ещё было чешуйчатым. Впрочем, и у этого Великого Предка есть свой недостаток – слишком специализированно-складчатые зубы. Ещё чуток продвинутее практически синхронная североканадская Elpistostege watsoni, в черепе которой видно дальнейшее продвижение в амфибийную сторону.