Книга Энциклопедия клинической гастроэнтерологии - читать онлайн бесплатно, автор Дмитрий Викторович Шаров
bannerbanner
Вы не авторизовались
Войти
Зарегистрироваться
Энциклопедия клинической гастроэнтерологии
Энциклопедия клинической гастроэнтерологии
Добавить В библиотекуАвторизуйтесь, чтобы добавить
Оценить:

Рейтинг: 0

Добавить отзывДобавить цитату

Энциклопедия клинической гастроэнтерологии

Владимир Николаевич Шилов, Дмитрий Викторович Шаров

Энциклопедия клинической гастроэнтерологии

 Все права защищены. Никакая часть электронной версии этой книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, включая размещение в сети Интернет и в корпоративных сетях, для частного и публичного использования без письменного разрешения владельца авторских прав.


Анатомия и физиология желудочно-кишечного тракта

Пищеварительная система предназначена для механической и химической переработке пищи, всасывания переработанных пищевых веществ, выведения из организма непереваренных и невсосавшихся пищевых веществ. К пищеварительной системе относятся: полость рта, глотка пищевод, желудок, толстая кишка, тонкая кишка, печень, поджелудочная железа.

Полость рта

Расположена в нижней части лица. Ротовая полость ограничена снизу диафрагмой рта, которую составляют мышцы верхней части шеи, сверху – небом, по бокам – щеками, спереди – губами. Сзади полость рта через зев сообщается с глоткой. В ротовой полости расположены язык и зубы. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. В ротовой полости выделяют преддверие рта и собственно полость рта, границей между которыми служат альвеолярные отростки верхней и нижней челюстей с зубами. Вход в полость рта ограничен верхней и нижней губами, которые являются кожно-мышечными складками. В толще губ расположены волокна круговой мышцы рта, снаружи губы покрыты кожей, внутри – слизистой оболочкой. Место соединения верхней и нижней губ называется спайкой губ. Щеки ограничивают ротовую полость по бокам. В толще щеки расположены волокна щечной мышцы, снаружи щеки покрыты кожей, изнутри – слизистой оболочкой. На слизистой оболочке щеки в области преддверия рта открывается выводной проток околоушной слюнной железы. Его устье расположено на уровне 2 верхнего большого коренного зуба. Между кожей и щечной мышцей расположено жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей.

Зубы расположены по верхнему краю десен верхней и нижней челюстей в зубных альвеолах. Функции зубов: захватывание, разделение, размельчение пищи, формирование речи, произношение звуков. Зуб состоит из коронки, шейки и корня. Первые зубы, появляющиеся у детей в возрасте 5–6 месяцев и выпадающие к 5–7 годам, называются молочными. К 2 годам их должно быть 20. На их месте после 5–7 лет начинает вырастать вторая смена зубов – постоянные. Их количество постоянно и составляет 32. Зубы подразделяются на резцы (по 2 сверху и снизу), клыки (по 4 сверху и снизу), малые коренные (по 4 сверху и снизу) и большие коренные (по 6 сверху и снизу). Эти разновидности зубов отличаются между собой формой коронки и количеством корней.

Десны – это слизистая оболочка, покрывающая альвеолярные отростки верхней и нижней челюстей.

Язык – мышечный орган овально-вытянутой формы, расположенный на нижней стенке полости рта. Функции языка: перемешивание пищи, участие в глотании, артикуляции речи, восприятие вкусовых ощущений. В строении языка выделяют верхушку, тело и корень. Верхняя поверхность языка называется спинкой и обращена кверху и кзади. Нижняя поверхность языка имеется только в передней части языка. С каждой стороны имеется также край языка. На границе между телом и корнем языка расположена пограничная борозда, в центре которой имеется неглубокая ямка – слепое отверстие языка. На слизистой оболочке языка в области спинки и краев тела и верхушки расположены множественные сосочки языка – специальные выросты, содержащие в своей толще нервы, являющиеся проводниками вкусовой чувствительности. По форме выделяют нитевидные, конические, желобовидные, листовидные сосочки. На корне языка сосочков нет. Там расположены лимфоидные фолликулы, входящие в состав язычной миндалины. На нижней поверхности языка расположен парный подъязычный сосочек, на верхушке которого открываются выводные протоки поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. Мышцы языка подразделяются на 2 группы: собственные мышца языка (начинаются и заканчиваются в толще языка: верхняя продольная, нижняя продольная, поперечная и вертикальная мышцы) скелетные мышцы (начинаются на костях скелета головы и заканчиваются в толще языка). Кровоснабжение языка осуществляется по язычной артерии из системы наружной сонной артерии, которая разветвляется в толще языка до густой капиллярной сети. Венозная кровь оттекает по язычной вене, которая впадает во внутреннюю венозную вену. Лимфоотток осуществляется к поднижнечелюстным, подбородочным и латеральным глубоким шейным лимфатическим узлам. Двигательная иннервация мышц языка осуществляется ХII парой черепно-мозговых нервов (ч.м.н.) (подъязычный нерв). Чувствительная иннервация слизистой оболочки передних 2/3 языка выполняется ветвями язычного нерва ответвление нижнечелюстного нерва – третьей пары тройничного нерва, V пары черепно-мозговых нервов, а в задней трети языка – окончаниями IХ пары черепно-мозговых нервов, а к слизистой оболочке в области корня языка подходит ветвь от верхнего гортанного нерва из блуждающего нерва, Х пара черепно-мозговых нервов. Вкусовая иннервация в задней трети языка осуществляется языкоглоточным нервом, а в двух передних – из лицевого нерва.

Слюнные железы подразделяются на большие и малые. Малые слюнные железы расположены в толще слизистой оболочки полости рта. В зависимости от расположения выделяют губные, щечные, молярные, небные и язычные железы. К большим слюнным железам относятся околоушная, подъязычная, поднижнечелюстная железы. Эти парные железы расположены за пределами ротовой полости, но в нее открываются их протоки. Выводные протоки желез открываются: околоушная железа – на уровне второго верхнего большого коренного зуба; поднижнечелюстная железа и подъязычная железа – на подъязычном сосочке на нижней поверхности языка. Кровоснабжение околоушной железы осуществляется из поверхностной височной артерии, отток венозной крови происходит в занижнечелюстную вену, лимфа оттекает в поверхностные и глубокие околоушные лимфоузлы. Чувствительная иннервация околоушной железы осуществляется из ушно-височного нерва, парасимпатическая иннервация – постганглионарными волокнами в составе височного нерва от ушного узла, симпатическая – из нервного сплетения вокруг наружной сонной артерии. Кровоснабжение поднижнечелюстной железы – из ветвей лицевой артерии, венозная кровь оттекает в лицевую вену, Лимфоотток происходит в поднижнечелюстные узлы. Иннервация поднижнечелюстной желез: парасимпатическая – из лицевого нерва VII пара черепно-мозговых нервов, симпатическая – из сплетений вокруг наружной сонной артерии. Кровоснабжение подъязычной железы происходит из подъязычной и подбородочной артерий. Венозная кровь оттекает через одноименные вены. Лимфоотток происходит в поднижнечелюстные и подбородочные и подбородочные лимфоузлы. Парасимпатическая иннервация подъязычной железы осуществляется из лицевого нерва VII пара черепно-мозговых нервов, симпатическая – из сплетения вокруг наружной сонной артерии.

Небо отделяет ротовую полость от полости носа, подразделяется на твердое (занимает 2/3 неба) и мягкое (занимает заднюю треть) небо. Задний отдел мягкого неба образует небную занавеску, которая заканчивается небным язычком. От боковых краев небной занавески отходят две складки – небно-язычная и небно-глоточная, между которыми с каждой стороны расположено по небной миндалине. Мышцы, входящие в состав мягкого неба: мышца, напрягающая небную занавеску, мышца, поднимающая небную занавеску, мышца язычка, небно-язычная мышца, небно-глоточная мышца. Мышцы мягкого неба при глотании поднимают небную занавеску и отделяют носовую полость глотки от остальных ее частей, препятствуя попаданию пищи в полость носа.

Глотка

Глотка – непарный орган, расположенный в области головы и шеи. На уровне VI–VII шейных позвонков глотка переходит в пищевод. Глотка имеет переднюю, заднюю, боковые и верхнюю (свод глотки) стенки. Глотка сообщается с полостью носа через хоаны, с полостью рта – через зев. В зависимости от органов, расположенных кпереди от глотки, выделяются 3 части глотки: носовая, ротовая, гортанная. В области перехода верхней стенки в заднюю имеется скопление лимфоидной ткани – глоточная миндалина. На передней стенку глотки расположено отверстие, ведущее в гортань, ограниченное сверху надгортанником, внизу черпаловидными хрящами гортани. Мышцы глотки подразделяются на констрикторы (верхний, средний и нижний) замыкающие отверстие глотки, и продольные мышцы, подниматели глотки (шилоглоточная и небно-глоточная мышцы). Кровоснабжение осуществляется ветвями наружной сонной, подключичной и лицевой артерий. Венозный отток происходит через глоточное сплетение и глоточные вены во внутреннюю яремную вену. Лимфоотток – в заглоточные и глубокие латеральные лимфатические узлы. Иннервация глотки: ветвями языкоглоточного (IX пара черепно-мозговых нервов, блуждающего нерва(X пара черепно-мозговых нервов), гортанно-глоточными нервами симпатического ствола.

Пищевод

Пищевод. Выделяют 3 части: шейную, грудную и брюшную. Пищевод имеет 3 сужения:

1) на уровне VI–VII шейных позвонков (место перехода глотки в пищевод);

2) на уровне IV–V грудных позвонков (пищевод соприкасается с задней поверхностью левого бронха);

3) на уровне прохождения пищевода через диафрагму. Кровоснабжение пищевода: ветви нижней щитовидной артерии, ветви из грудного отдела аорты, ветви левой желудочной артерии. Венозный отток происходит в одноименные вены. Лимфоотток осуществляется в яремные, предпозвоночные, задние средостенные, левые желудочные лимфоузлы. Иннервация: ветвями блуждающих нервов и из грудного аортального сплетения.

Желудок

Желудок. Полый орган, железы которого выделяют сок, содержащий пищеварительные ферменты и соляную кислоту, благодаря чему в желудке происходят начальные этапы переваривания пищи.

Строение желудка: В области соединения передней и задней стенок желудка образуются малая (направленная вверх) и большая (направленная вниз) кривизны. Место впадения пищевода в желудок называется кардиальным отверстием, прилежащая к нему часть желудка – кардиальным отделом. Широкая часть желудка – дно или свод, выходной отдел желудка – привратниковый, или пилорический, отдел. Желудок расположен интраперитонеально. Дупликатуры брюшины образуют следующие связки, поддерживающие стабильное положение желудка: печеночно-желудочная, желудочно-ободочная, желудочно-селезеночная связки. В толще связок к органу подходят кровеносные сосуды и нервы. Мышечная оболочка желудка представлена тремя слоями: наружным продольным, средним круговым и внутренним слоем косых волокон. Круговой слой в привратниковой части желудка образует сфинктер привратника. Кровоснабжение: правая – из чревного ствола и левая – из собственной печеночной артерии желудочные артерии – через малую кривизну, ветви гастродуоденальной и селезеночной артерий – через большую кривизну. Венозный отток осуществляется по одноименным венам, впадающим в воротную вену. Лимфоотток: в правые и левые желудочные, желудочно-сальниковые, пилорические узлы. Иннервация: блуждающие нервы и нервы чревного сплетения.

Тонкая кишка

Тонкая кишка. Выделяют следующие отделы: двенадцатиперстная кишка, тощая кишка, подвздошная кишка. В строении двенадцатиперстной кишки выделяют верхнюю, нисходящую, горизонтальную и восходящую части. Эта часть тонкой кишки не имеет брыжейки. В нижней части нисходящего отдела двенадцатиперстной кишки расположен большой сосочек двенадцатиперстной кишки, на котором открываются общий желчный проток и проток поджелудочной железы. Рядом расположен малый сосочек, на котором открываются добавочные протоки поджелудочной железы. Кроме того, в просвет кишки открываются дуоденальные железы. Кровоснабжение: ветви гастродуоденальной, верхнебрыжеечной артерий. Венозный отток осуществляется через одноименные вены. Лимфоотток: к верхним брыжеечным, чревным и поясничным лимфоузлам. Иннервация: ветви блуждающих нервов, ветви желудочного, печеночного и верхнего брыжеечного сплетения.

Петли тощей кишки расположены в верхней левой части брюшной полости, петли подвздошной кишки – в правой нижней ее части. Оба этих отдела тонкого кишечника расположены интраперитонеально, покрыты брюшиной, и, таким образом, имеют брыжейку, в толще которой к кишке подходят сосуды и нервы. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего кругового слоев. Слизистая оболочка покрыта выростами – кишечными ворсинками, благодаря наличию которых в тонком кишечнике происходит основной процесс всасывания питательных веществ. В слизистой оболочке тонкой кишки имеются многочисленные лимфоидные узелки, которые в подвздошной кишке объединяются в крупные скопления – пейеровы бляшки. Кровоснабжение: ветви верхней брыжеечной артерии. Венозный отток – по одноименным венам. Лимфоотток: в верхние брыжеечные и подвздошно-ободочные лимфоузлы. Иннервация: ветви блуждающего нерва и верхнего брыжеечного сплетения.

Толстая кишка

Толстая кишка. Выделяют следующие отделы толстого кишечника: слепую, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную и прямую кишку. В толстом кишечнике происходят всасывание воды, формирование каловых масс из пищевых остатков и выведение каловых масс из организма. Отличительные признаки толстой кишки: три ленты ободочной кишки на ее наружной поверхности; гаустры (мешкообразные выпячивания стенки толстой кишки); содержащие жировую ткань, сальниковые отростки, расположенные на наружной поверхности толстой кишки. Слепая кишка – начальный отдел толстого кишечника, расположена в правой подвздошной ямке. На ее заднемедиальной поверхности расположен аппендикс – червеобразный отросток. Положение слепой кишки и отростка вариабельно. Переход подвздошной кишки в толстую осуществляется через илеоцекальное отверстие, в области которого имеется илеоцекальный клапан. Ободочная кишка подразделяется на восходящий, поперечный и нисходящий отделы при переходе которых друг в друга образуются правый и левый изгибы ободочной кишки. Сигмовидная кишка расположена в левой подвздошной ямке. Кровоснабжение ободочной кишки происходит из ветви верхней и нижней брыжеечных артерий. Венозный отток осуществляется по одноименным венам в воротную вену. Лимфоотток: к подвздошно-ободочным, брыжеечно-ободочным, нижним брыжеечным узлам. Прямая кишка образует 2 изгиба: крестовый и промежностный. В строении прямой кишки выделяют 2 отдела – ампула прямой кишки и анальный канал, открывающийся наружу через задний проход (анус).

Круговые мышцы прямой кишки образуют 2 сфинктера заднего прохода – наружный и внутренний. Слизистая оболочка образует продольные (в ампуле) и поперечные (в заднепроходном канале) складки. В подслизистом слое расположено хорошо развитое прямокишечное (геморроидальное) венозное сплетение. Кровоснабжение происходит из ветви нижней брыжеечной и внутренней подвздошной артерии. Венозный отток: через нижнюю брыжеечную вену в систему воротной вены, через внутренние подвздошные вены – в систему нижней полой вены. Лимфоотток: к внутренним подвздошным, крестцовым, подаортальным и верхним прямокишечным лимфоузлам. Иннервация: тазовыми внутренностными нервами, нервами из нижнего брыжеечного, верхнего и нижнего подчревных сплетений.

Функции пищеварительной системы

1. Секреторная – в просвет кишечника выделяются ферменты, которые вызывают гидролиз пищи.

2. Моторная – мышцы ЖКТ осуществляют измельчение пищи, продвижение пищи по ЖКТ, перемешивание пищи с пищеварительными соками, открытие и закрытие сфинктеров, эвакуацию непереваренных остатков из организма.

3. Всасывательная – продукты расщепления всасываются в кровь или лимфу.

4. Инкреторная – в ЖКТ есть отдельные железистые клетки, которые выделяют гормоны клетки APUD– системы).

5. Экскреторная – через ЖКТ из организма выделяются непереваренная пища, продукты белкового обмена желчные пигменты и т. д.

Этапы пищеварения:

1) ротовое;

2) желудочное;

3) в двенадцатиперстной кишке;

4) в тонком кишечнике;

5) в толстом кишечнике.

Ротовое пищеварение – это начальный этап пищеварения. Он имеет несколько значений:

1) апробация пищи и разделение все веществ на приемлемые (подвергаются дальнейшей химической и механической обработке) и неприемлемые (выводятся из ротовой полости со слюной);

2) обеспечение начальных этапов механической и химической обработки пищи;

3) обеспечение возникновения специфических вкусовых ощущений;

4) активация деятельности других отделов ЖКТ.

Компоненты ротового пищеварения:

1) процесс сосания;

2) процесс жевания;

3) процесс слюноотделения;

4) процесс глотания.

Состав, количество и пищеварительное действие слюны

За сутки у взрослого человека выделяется 0,5–2 л слюны. Слюна – прозрачная, опалисцирующая жидкость, количество и состав которой зависят от количества и качества поступаемой пищи. Состав слюны: вода – 99,4—99,5 %; сухой остаток – 0,4–0,5 %. Сухой остаток – это неорганические (ионы Na, K, Ca, Cl, SO4) и органические (белки и вещества небелковой природы – мочевина, креатинин) вещества.

Белки слюны:

1) муцин – участвует в формировании пищевого комка болюса) и делает его скользким, облегчая глотание;

2) амилолититческие ферменты – амилаза, мальтаза – расщепляют углеводы. Активны в щелочной среде, но действуют и в кислой среде желудка внутри болюса);

3) протеолитические ферменты – саливаин, гландулин, каллекреинподобная пептидаза;

4) лизоцим – бактерицидное вещество. Функции слюны:

1) пищеварительная;

2) экскреторная – выведение продуктов обмена белков, минеральных веществ, некоторых лекарственных веществ;

3) защитная – выработка лизоцима, выведение из организма отвергаемых веществ, остановка кровотечений в полости рта благодаря наличию тромбогенных белков;

4) регуляция водного обмена благодаря появлению ощущения жажды при подсыхании слизистой оболочки рта;

5) трофическая – питание зубов;

6) способствующая речи.

Глотание – рефлекторный процесс, состоящий из 3 фаз:

1) ротовая – вначале осуществляется произвольно, затем непроизвольно, только за счет безусловного рефлекса;

2) глоточная – быстрая непроизвольная фаза;

3) пищеводная – медленная непроизвольная фаза.

Ротовая фаза. В полости рта болюс поступает на спинку языка. На начальном этапе возможны произвольное замедление или остановка глотания. Как только болюс поступает на спинку языка, ротовая фаза приобретает непроизвольный характер. Благодаря сокращению мышц языка, щек, мягкого неба, глотки болюс перемещается за передние дужки.

Глоточная фаза. Осуществляется по принципу безусловного рефлекса. Сокращаются мышцы глотки, расслабляется входное отверстие глотки, закрывается вход в гортань; сокращаются мышцы мягкого неба, что препятствует попаданию пищи в нос; пищевой комок перемещается к пищеводу. Продолжительность непроизвольной ротовой и глоточной фазы – 1 с.

Пищеводная фаза. Перемещению пищи по пищеводу способствуют несколько механизмов:

1) перистальтика пищевода;

2) сила тяжести;

3) отрицательное внутригрудное давление.

Болюс идет по пищеводу 8—10 с, жидкая пища – 1–2 с.

Функции желудка:

1) резервуарная. Резервуар для переваренной пищи;

2) секреторная. В полость желудка выделяются ряд ферментов;

3) моторная. Работа мышц желудочной стенки;

4) всасывательная – всасываются вода, минеральные вещества, продукты расщепления белков, алкоголь, лекарственные вещества;

5) экскреторная – в составе желудочного сока выводятся продукты белкового обмена, лекарственные вещества;

6) инкреторная – клетки APUD-системы выделяют гастрин;

7) участие в регуляции рН внутренней среды организма;

8) бактерицидное действие соляной кислоты.

Железы желудка

Главные клетки – образуют пепсиногены (неактивные формы протеолитических ферментов). Наибольшее скопление этих клеток в области тела желудка, малой кривизны.

Мукоидные клетки – образуют муцин и бикарбонаты. Расположены равномерно.

Париетальные (обкладочные) клетки – вырабатывают соляную кислоту и внутренний фактор Касла. Сконцентрированы в области дна, тела желудка, на малой кривизне. Их нет в пилорическом отделе.

Аргентофинные клетки – вырабатывают серотонин.

Железы внутренней секреции.

Состав, суточное количество, пищеварительное действие желудочного сока. Желудочный сок – бесцветная жидкость с pH = 0,8–1,5. За сутки у взрослого человека выделяется около 2–2,5 л сока. Состав: 99,4 % – вода; 0,6 % – сухой остаток неорганические вещества.

Значение соляной кислоты:

1) активация ферментов желудочного сока;

2) вызывает денатурацию белков, что облегчает протеолитическое действие соответствующих ферментов;

3) бактерицидное Действие

4) створаживание молока, превращение казеиногена в казеин;

5) мощное стимулирующее действие на секреторную и моторную функции желудка;

6) участие в поддержании рН крови;

7) способствование эвакуации содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Белки желудочного сока

1. Ферменты желудочного сока вырабатываются в неактивном состоянии, активизируются под действием соляной кислоты. Наиболее важные из них: пепсин А (расщепляет белки до полипептидов, активен при рН 1,5–2); гастриксин или пепсин С (активен при рН 3,2–3,8); пепсин В (расщепляет желатину соединительной ткани); ренин, или пепсин Д, или химозин, или сычужный фермент (створаживает молоко). Есть амилаза и липаза, но их активности очень невелика.

2. Муцин – взаимодействует в желудке с бикарбонатами и образует слизистый слой, выстилающий желудок изнутри. Выполняет защитную функцию: предохраняет от механического, химического воздействия и самопереваривания.

3. Внутренний фактор Касла – гастромукопротеид, обеспечивающий связывание витамина В12. В связанном виде витамин В12 легко всасывается в кровь и предохраняется от разрушения.

4. Лизоцим.

Моторная функция желудка и ее регуляция

При пищеварении возможны 4 вида моторики: перистальтика, тонические сокращения, антральная систола, антиперистальтика.

Перистальтика – сокращение круговых мышц желудка, направленное от кардиальной части желудка к пилорической. Обеспечивает продвижение содержимого по желудку. Тонические сокращения – неперистальтические сокращения, которые проявляются в изменении тонуса мышц желудка. При повышении тонуса уменьшается объем желудка и увеличивается давление внутри него, что способствует эвакуации пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, и наоборот при поступлении пищи в желудок. Антральная систола – сокращения в пилорической части желудка, приводящие к эвакуации содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Антиперистальтические сокращения – волна перистальтики направлена от пилорической части к кардиальной (при рвоте).

Регуляция моторной деятельности желудка: рефлекторная, гуморальная, местная.

1. Рефлекторная – стимуляция или торможение деятельности желудка по принципу безусловного рефлекса при раздражении рецепторов. Эфферентными стимулирующими нервами являются n.vagus и n.phrenicus. Тормозное действие оказывают чревные нервы.

2. Гуморальная регуляция:

1) под действием гормонов ЖКТ: мотилин, гастрин, секретин стимулируют моторику; глюкагон ЖКТ – тормозит;

2) гормоны желез внутренней секреции: инсулин – стимулирует, адреналин, глюкагон – тормозят;

3) биологически активные вещества: гистамин – стимулирует моторику;

4) лекарственные вещества.

3. Местная регуляция: клетчатка, непереваренная пища, слюна, соляная кислота стимулируют моторику.

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

В этом отделе кишечника действуют 3 пищеварительных сока: сок поджелудочной железы, желчь, кишечный сок. Реакция среды в двенадцатиперстной кишке – щелочная. В состав соков входят все 3 вида пищеварительных ферментов.

Состав, суточное количество и действие поджелудочного сока

Сок выделяется через 2 выводных протока в просвет двенадцатиперстной кишки. За сутки у взрослого человека выделяется 0,5–1,5 л поджелудочного сока. Состав: 99,4 % – вода, 0,6 % – сухой остаток органические и неорганические вещества.

Ферменты поджелудочного сока:

1) протеолитические ферменты:

а) трипсин – вырабатывается виде трипсиногена и активируется под действием энтерокиназы кишечного сока;

б) химотрипсин;

в) панкреатопептидаза (элластаза);

г) карбоксипептидазы.

Химотрипсин, элластаза, карбоксипептидазы вырабатываются также в неактивной форме и активизируются трипсином. Эти ферменты действуют на высокомолекулярные полипептиды и расщепляют их до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот;