Энциклопедия клинической гастроэнтерологии
д) ингибиторы ферментов, предотвращающие самопереваривание поджелудочной железы и двенадцатиперстной кишки;
2) амилолитические ферменты: альфа-амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза. Они расщепляют углеводы до моносахаров;
3) липолитические ферменты – расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот:
а) липаза – вырабатывается в активном состоянии, действует только на эмульгированные жиры. Для ее действия необходима предварительная обработка жиров желчью. Необходим также кальций;
б) фосфолипаза А – вырабатывается в неактивной форме и активируется трипсином.
Регуляция секреции поджелудочного сока:
1) рефлекторная – по типу безусловного рефлекса при раздражении тонкого кишечника. Эфферентные волокна – волокна блуждающего нерва;
2) гуморальная – усиливается под действием серотонина, секретина, холецистокинина-панкреозинина, энтерогастрина, инсулина, вазопрессина. Ее тормозят глюкагон, адреналин;
3) местная – под влиянием непереваренных продуктов на двенадцатиперстную кишку происходит усиление секреции.
Желчь: состав, количество, функции, роль в пищеварении Желчь – результат активной деятельности гепатоцитов. Ее образование происходит постоянно, а выделение в двенадцатиперстную кишку в процессе пищеварения. Желчь скапливается в желчном пузыре. Различают печеночную и пузырную желчь. Печеночная желчь – это жидкость золотисто-коричневого цвета. Печеночная желчь имеет рН 7,3–8. Пузырная желчь – более темная, зеленоватая, более вязкая, так как стенка желчного пузыря всасывает воду и продуцирует муцин. Пузырная желчь имеет рН = 6,8. Состав желчи: 97,5 % воды, 2,5 % сухого остатка. За сутки у взрослого человека образуется 500—1200 мл желчи.
Органические вещества желчи:
1) желчные кислоты – холиевая и хенодезоксихолиевая кислоты. Они находятся в свободном виде или связанном с таурином виде;
2) желчные пигменты, которые образуются при разрушении эритроцитов: билирубин и биливердин;
3) муцин;
4) ферменты: протеолитические и амлолитические со слабой ферментной активностью;
5) жирные кислоты.
6) органические вещества небелковой природы, подлежащие выведению из организма.
Функции желчи:
1) эмульгирование жиров и облегчение действия липазы сока поджелудочной железы;
2) слабое протеолитическое и аилолитическое действие;
3) всасывание желчных кислот;
4) всасывание жирорастворимых витаминов и холестерина;
5) стимуляция секреции поджелудочной железы;
6) стимуляция моторики ЖКТ;
7) бактериостатическое действие.
Желчеобразующая функция состоит из 3 механизмов:
1) фильтрация из плазмы крови в желчные капилляры воды и растворимых веществ;
2) секреция печеночными клетками в желчные капилляры желчных кислот и пигментов;
3) обратное всасывание.
Регуляция желчеобразования:
1) рефлекторная – при раздражении рецепторов ротовой полости, желудка, двенадцатиперстной кишки происходит усиление желчеобразования;
2) гуморальная – усиливается желчеобразование под действием: холецистокинина-панкреозинина, секретина, гастрина, бомбезина, инсулина, вазопрессина, кортикотропина, тормозится под действием глюкагона, адреналина.
Желчные протоки и желчный пузырь могут всасывать минеральные вещества. Вне пищеварения сфинктер общего выводящего протока закрыт, а сфинктер желчного пузыря – открыт, поэтому желчь попадает в желчный пузырь.
Желчевыделительная функция
Желчевыделение происходит только в процессе пищеварения. Открывается общий выводящий проток, и желчь из печение поступает в двенадцатиперстную кишку. Затом происходит сокращение желчного пузыря, и желчь из него поступает в двенадцаиперстную кишку.
Регуляция желчевыделения:
1) рефлекторная – по типу безусловного рефлекса во время процесса еды по волокнам блуждающего нерва;
2) гуморальная – усиливают: холецистокинин-понкреозинин, секретин, гастрин, бомбезин, инсулин, серотонин; тормозят: антихолецистокинин, адреналин, тироксин;
3) местная – содержимое двенадцатиперстной кишки (особенно жиры, экстракты мяса, яичные белки, соляная кислота) раздражает сфинктер выводящего протока.
Кишечный сок двенадцатипперстной кишки является секретом брунноровых желез. Это жидкость с рН = 8,3–9. За сутки у взрослого человека выделяется 1–1,5 л кишечного сока. Он не оказывает значительного пищеварительного действия. Очень важным его компонентом является энтерокиназа, так как она активирует трипсиноген.
Пищеварение в тонком кишечнике в тощей и подвздошной кишке
Это заключительный этап пищеварения, в результате происходит гидролиз пищевых продуктов до конечных веществ. Пищеварение осуществляется под действием кишечного сока, с состав которого включены все группы ферментов. В тонком кишенике щелочная среда, но в его дистальных отделах возможно появление кислой среды в результате деятельности микрофлоры кишечника. Помимо полостного пищеварения, здесь осуществляется и пристеночное пищварение. В этом отделе кишечника роисходят основные процессы всасывания.
Кишечный сок – секрет либеркюновых желез, которые встречаются во всем тонком кишечнике и расположены среди складок. За сутки у взрослого человека образуется 2–3 л сока рН = 7–7,6. Кишечный сок состоит из 2 фракций: жтдкая часть и комочки слизи основное количество ферментов. Ферменты кишечного сока:
1) протеолитические ферменты:
а) карбоксипептидаза, лейцинаминопептидаза, аминодипептидаза, аминотрипептидаза – они действуют на полипептиды различной сложности и расщепляют их до аминокислот;
б) катепсин – действует на никомолекулярные полипептиды;
в) энтерокиназа – активирует трипсиноген;
г) фосфатазы;
2) липолитические ферменты: липаза – имеет более низкую активность, чем липаза поджелудочного сока, расщепляет жиры до глицерина и желчных кислот;
3) амилолитические ферменты – расщепляют дисахара до моносхаров. Регуляция секреции кишечного сока:
1) местная – активируется под действием непереваренных продуктов пищи, соляной кислоты, желчи, сока поджелудочной железы.
2) рефлекторная – по принципу безусловного рефлекса – активируется блеуждающим нервом, угнетается симпатическими волокнами;
3) гуморальная – активизируется под действием холецистокинина-понкреозимина, гастрина, секретина, энтерокинина, инсулина, гормонов коркового вещества надпочечников; угнетается под действием глюкагона, адреналина.
Пристеночное пищеварение осуществляется под действием ферментов, фиксированных на наружной поверхности клеточной мембраны энтероцитов. Существует специальнвя структура – щеточная кайма, она образована микроворсинками мембран энтероцитов. На каждом энтероците около 3 тыс. таких ворсинок. За счет щеточной каймы увеличивается площадь контакта пищевых продуктов с мембраной. Соотношение полостного и пристеночного пищеварения в тонком кишечнике 1: 4.
Особенности ристеночного пищеварения:
1) осуществляется под действием ферментов, фиксированных на клеточных мембранах. Они фиксированы так, что их активный центр направлен в полость кишечника, что повышает их активность. Эти ферметны синтезируются клетками тонкого кишечника или адсорбируются из его содержимого;
2) пристеночное пищеварение осуществляется в стерильных условиях, так как с микроворсинками энтероцитов связаны филаменты, образующие гликокаликс, играющий роль фильтра;
3) пристеночное пищеварение осуществляет конечные этапы гидролиза;
4) за счет пристеночного пищеварения объединяются гидролиз и всасывание. Образующиеся в результате гидролиза конечные продукта сразу попадают на вход транспортной системы энтероцитов.
Всасывание – физиологический процесс, представляющий транспорт веществ из ЖКТ во внутренние среды организма – кровь, лимфу и межтканевую жидкость. Всасывание осуществляется во всех отделах ЖКТ, но наиболее интенсивно – в тонком кишечнике. Интенсивность всасывания зависит от 3 факторов:
1) наличия специальных приспособлений, обеспечивающих всасывательную способность;
2) наличия конечных продуктов расщепления, подлежащих всасыванию.
3) времени нахождения пищи в том или ином отделе ЖКТ.
В ротовой полости всасываются лекарственные вещества; в пищеводе нет всасывания; в желудке всасываются вода, минеральные вещества, алкоголь, лекарственные вещества, гормоны, моносахара, продукты обмена белков (отдельные аминокислоты и низкомолекулярные полипептиды); в двенадцатиперстной кишке всасываются те же вещества, что и в желудке; в тонком кишечнике идет основной процесс всасывания воды, минеральных веществ, продуктов гидролиза пищевых веществ; белки усваиваются в виде аминокислот и полипептидов, жиры в виде глицирина и жирных кислот, углеводы в виде моносахаров); в толстом кишечнике всасывается в основном вода.
В тонком кишечнике существует ряд приспособлений, учеличивающих общую площадь. Это складки слизистой, ворсинки. Ворсинки покрыты цлиндрическим эпителием, внутрилимфатический сосуд, окруженный соединительной тканью, содержащей кровеносные сосуды и нервы. Кровеносные сосуды представлены капиллярами фенестрированного типа. Стенка капилляров прилегает к мембране энтероцита. Внутри ворсинки большое количество чувствительных нервных окончаний. Кроме того, в ворсинках имеются гладкомышечные волокна, обеспечивающие движение ворсинок. Колебания воринок увеличивают площадь контакта с питательными веществами и обеспечивают продвижение всосавшихся питательных веществ по лимфатическому сосуду.
Всасывание белков в виде аминокислот и полипептидов происходит путем активного натрийзависимого транспорта. Всасывание углеводов в виде моносахаров происходит за счет активного натрийзависимого транспорта (глюкоза, галактоза), за счет простой диффузии (мальтоза, пентоза), за счет облегченной диффузии (фруктоза). Всасывание жиров – жирные кислоты всасываются за счет активного транспорта с помощью переносчиков – желчных кислот, глицерин всасывается в растворенном в воде виде.
Регуляция всасывания:
1) местная – конечные продукты расщепления питательных веществ, механическое раздражение слизистой кишечника, действие экстрактивных веществ и соляной кислоты;
2) рефлекторная – всасывание активизируется по типу условного и безусловного рефлексов;
3) гуморальная – усиление перистальтики происходит за счет действия гормонов двенадцатиперстной и других отделов тонкой кишки – великинина, уровеликинина.
Моторная функция тонкого кишечника
Вне пищеварения тонкий кишечник участвует в периодической моторной деятельности ЖКТ. В процессе пищеварения в тонком кишечнике различают: перистальтические, неперистальтические и антипристальтические сокращения.
Перистальтические сокращения происходят за счет согласованной работы кольцевых и круговых мышц тонкого кишечника, что обеспечивает продвижение пищи по кишке. Неперистальтические сокращения происходят в виде ритмической сегментации и маятникообразных движений. Ритмическая сегментация происходит за счет сокращения круговых мышц на 1–2 см через каждые 15–20 см. В результате происходит деление кишки на сегменты, что способствует перемешиванию пищи с кишечным соком. Затем участки сокращения расслабляются и опять возникают, но уже в других местах. Маятникообразные движения возникают в результате сокращения продольных и круговых мышц, в результате петли кишечника то сужаются и удлиняются, то укорачиваются и утолщаются. Результатом является перемешивание содержимого кишечника.
Регуляция моторной функции тонкого кишечника:
1) местная – усиление моторики под действием клетчатки и непереваренных продуктов питания;
2) гуморальная: активация перистальтики под действием гастрина, бомбезина, секретина, холецистокинина-панкреозимина, субстанции Р; торможение – под действием глюкагона;
3) рефлекторная – активизируется по типу безусловного рефлекса блуждающим нервом, угнетается – симпатическими нервами.
Акт рвоты
Рвота – защитный рефлекторный акт, который обеспечивает нормальную деятельность ЖКТ и всего организма в целом. Рвота возникает при раздражении центра рвоты в корковом представительстве продолговатого мозга. Возбуждение этого центра возможно 4 путями:
1) рефлекторным: при возбуждении рецепторов глотки, корня языка, пищевода, желудка, тонкого кишечника недоброкачественной пищей или ее избытком;
2) гуморальным – под действием продуктов жизнедеятельности организма (токсинов);
3) при возбуждении рецепторов вестибулярного аппарата;
4) по принципу условного рефлекса (при воспоминаниях, запахе, виде).
Эфферентный путь проходит по волокнам блуждающего нерва и соматическим нервам. Блуждающий нерв обеспечивает антиперистальтические сокращения и открытие сфинктеров. Обычно рвота начинается с антиперистальтики верхних отделов тонкого кишечника. При некоторых заболеваниях антиперистальтика может начаться с толстого кишечника. Через открытый пилорический сфинктер пищевая кашица попадает в желудок, откуда через открытый кардиальный сфинктер – в пищевод и через ротовую полость выводится из организма. Соматические нервы обеспечивают сокращение мышц передней брюшной стенки, диафрагмы, что приводит к повышению давления в ЖКТ.
Пищеварение в толстом кишечнике
Это заключительный этап пищеварения. В толстом кишечнике продолжается химическая переработка пищи, идут всасывание воды и минеральных веществ и формирование каловых масс. В толстом кишечнике гидролиз пищевых веществ происходит под действием секрета слизистой оболочки и под влиянием микрофлоры. В толстом кишечнике имеется особый вид моторики – масс-перистальтика и акт дефекации.
Секрет слизистой толстого кишечника является последним пищеварительным соком. Выработка этого секрета происходит на всем протяжении толстого кишечника, состоит из жидкой части и комочков слизи. Состав: 98,6 % – вода; 1,4 % – сухой остаток. Секрет слизистой толстого кишечника содержит все виды ферментов, но у них низкая пищеварительная активность. Активность ферментов повышается если в толстую кишку поступает много нерасщепленных веществ.
1. Протеолитические ферменты: фосфатазы, протеазы, катепсин – расщепляют белки пищи до аминокислот, кроме того, расщепляют гормоны и ферменты, «отжившие свой срок».
2. Амилолитические ферменты – расщепляют целлюлозу.
3. Липолитические ферменты.
Также в состав секрета входят отторгнутые клетки кишечного эпителия, отдельные лейкоциты. Сок толстого кишечника имеет резко щелочную реакцию рН = 8,5–9. За сутки выделяется до 500 мл сока.
В дистальных отделах толстого кишечника много микроорганизмов. 90 % – облигатно-анаэробные бактерии, 10 % – аэробные бактерии. Функции кишечной микрофлоры:
1) защитная – в результате жизнедеятельности микроорганизмов вырабатываются кислые продукты (лактат, пировиноградная кислота), тормозящие процессы брожения и гниения. К тому же микрофлора кишечника оказывает стимулирующее действие на иммунную систему организма;
2) образование некоторых витаминов: К, Е, В6, В12;
3) кислая среда толстого кишечника способствует активности фермента катепсина.
Синтез ряда веществ, подлежащих выведению из организма
Отрицательная роль микроорганизмов толстого кишечника: в результате ее деятельности образуется много токсичных веществ: индол, скатол. В нормальных условиях они инактивируются в печени, но при повышении активности микрофлоры возникает интоксикация организма.
В толстом кишечнике встречаются следующие виды моторной деятельности:
1) перистальтика – происходить за счет сокращения круговых волокон и мышц в области лент. В результате образуются вздутия (гаустры). Скорость распространения сокращения мала. Перистальтика нужна только для перемешивания содержимого и всасывания воды;
2) ритмическая сегментация очень выражена и обеспечивает перемешивание содержимого;
3) маятникообразные сокращения обеспечивают перемешивание и всасывание воды;
4) антиперистальтика редка (наблюдается только при некоторых заболеваниях);
5) масс-перистальтика происходит за счет сокращения циркулярных и продольных мышц на значительном протяжении толстой кишки. Приводит к опорожнению больших отделов толстого кишечника. Это очень редкие сокращения – 3–4 раза в сутки, способствуют формированию каловых масс.
Регуляция моторики толстого кишечника:
1) местная – под действием грубых веществ (клетчатки), непереваренных продуктов питания, экстрактивных веществ происходит усиление моторики;
2) рефлекторная – по типу безусловного рефлекса при раздражении рецепторов ротовой полости, желудка, тонкого кишечника происходит сначала небольшое торможение, а затем усиление моторики.
Акт дефекации — это опорожнение толстого кишечника и эвакуация каловых масс из организма. Возникает при возбуждении центра дефекации, который расположен в сакральном сегменте спинного мозга под действием импульсов из коры головного мозга. Возбуждение возникает при наполнении прямой кишки и увеличении внутрикишечного давления до 45 мм. рт. ст. Происходит возбуждение рецепторов слизистой оболочки и мышечного слоя. Импульсы от рецепторов направляются в центр дефекации. Эфферентными волокнами являются волокна тазового нерва и соматические волокна. Тазовый нерв осуществляет расслабление внутреннего и наружного анального сфинктеров и сокращение мышц прямой кишки. Соматические нервы приводят к сокращению скелетной мускулатуры. Состав каловых масс: непереваренные продукты пищи, инактивированные ферменты, продукты белкового обмена, желчные кислоты и ферменты, бактерии, клетки отторгнутого эпителия толстого и тонкого кишечника, лейкоциты, вода и минеральные вещества.
ПеченьПечень располагается под диафрагмой с правой стороны в брюшной полости. Масса печени взрослого человека достигает 1300–1800 г. Анатомически печень разделяется на правую, наибольшую, и левую доли. Размеры печени в среднем составляют влево 26–30 см, спереди назад – в правой доле 20–22 см в левой доле 15–16 см, а толщина достигает 9 см. Верхняя граница печени справа при максимальном выдохе располагается на уровне четвертого межреберного промежутка по правой сосковой линии. Верхняя точка левой доли достигает пятого межреберного промежутка по правой парастернальной линии. Передненижний край справа определяется по средней подмышечной линии на уровне десятого межреберного промежутка. На уровне правой сосковой линии нижний передний край печени выходит из-под реберной дуги и следует налево наверх, пересекая белую линию на середине расстояния между мечевидным отростком грудины и пупком. На уровне шестого левого реберного хряща нижний край печени, устремляясь вверх, соединяется с верхней поверхностью по левой окологрудинной линии. Сзади печень проецируется сверху на уровне седьмого межреберного промежутка, а внизу – верхний край одиннадцатого ребра.
На верхней поверхности печени границей между правой и левой долями находится место прикрепления серповидной связки. На нижней поверхности доли разделяются левой и правой продольными бороздами. Кроме того, выделяют квадратную и хвостатую доли. Квадратная доля заключена между передними отделами двух продольных борозд. Спереди квадратная доля ограничивается передним (нижним) краем печени, а сзади воротами печени. Хвостатая доля находится кзади от ворот печени между продольными бороздами и задним краем печени.
Через ворота в печь входят печеночная артерия, портальная вена, нервы, а выходят общий печеночный желчный проток и лимфатические сосуды.
Согласно классификации C. Couinaud (1957 г.) внутрипеченочная архитектоника представляется в виде двух долей, пяти секторов и восьми сегментов. Сегменты группируются радиально вокруг ворот печени, составляют секторы. В каждой доле, секторе и сегменте идет последовательное разветвление воротной вены, печеночной артерии и желчного протока – глиссоновой или портальной системы.
Кровь поступает в печень из воротной вены (2/3) и печеночной артерии (1/3). Артериальная кровь поступает в печень от чревного ствола в общую печеночную артерию. От общей печеночной артерии выделяется собственно печеночная артерия, которая непосредственно направляется к воротам печени, залегая в толще печеночно-двенадцатиперстной связки, вместе с желчным протоком и веной порта. Подойдя к воротам печени, собственная печеночная артерия делится на левую и правую ветви. Правая печеночная артерия снабжает кровью правую долю и желчный пузырь, а левая печеночная артерия соответственно – левую, квадратную и хвостатую доли печени.
Анастомозы артерий внеорганно образуются в виде правой печеночной артерии и другой ветвью общей печеночной артерии – желудочно-двенадцатиперстной артерией. Внутриорганная сеть образуется между коллатералями ветвей собственной артерии печени. Венозные сосуды как приводят кровь к печени (воротная система), так и отводят ее от органа (печеночные вены).
Воротная вена собирает кровь от нижней брыжеечной вены, верхней брыжеечной вены, селезеночной вены и венечной вены желудка. Воротная вена, проходя сзади верней трети части двенадцатиперстной кишки, вступает в печеночно-двенадцатиперстную связку, в толще которой достигает печени. У ворот печени вена делится на две ветви – правую и левую. Правая ветвь кровоснабжает правую долю печени, а левая ветвь – левую, хвостовую и квадратную доли. Три вены, составляющие воротную вену (верхняя брыжеечная вена, нижняя брыжеечная вена и селезеночная вена), называются корнями воротной вены. Они образуют одну из многочисленных сетей анастомозов портальной системы. Кроме того, воротная вена связана многочисленными анастомозами с полыми венами – портокавальные анастомозы. Это анастомозы с венами пищевода, желудка, прямой кишки, околопупочными венами, передней брюшной стенки, венами забрюшинного пространства – почечными, надпочечными, венами яичка (яичника).
Печеночные вены функционируют как отводящая система крови от печени. Они могут быть разнообразны по количеству. Печеночные вены впадают в нижнюю полую вену. Печеночные вены являются последними ветвями, которые принимает нижняя полая вена в брюшной полости перед входом в правое предсердие. Печеночные вены собирают кровь из системы капилляров печеночной артерии и воротной вены.
Кровь, проходя через воротную систему, преодолевает две капиллярные преграды: одну в органах брюшной полости при переходе из артерий в систему венул, собирающихся в воротную вену; вторую в виде синусоидальной системы печени. Таким образом происходит изменение во всей рассматриваемой системе давления крови от 120 мм рт. ст. (брыжеечные артерии) до практически нулевого (нижняя полая вена). Через портальное русло у человека кровь протекает со скоростью 1,5 л/мин.
Гистотопографически гепатоциты образуют анастомозирующие пластинки из одного ряда клеток, контактирующие с разветвленным кровеносным лабиринтом синусоидов. Основной структурной единицей печени принято считать печеночную дольку. Рассматривается три модели печеночных долек – гексогональная, портальная и ацинарная.
Гексогональная долька: в центре шестиугольника – печеночная венула, по углам шестиугольника расположены портальные тракты. В портальных трактах собраны разветвления воротной вены, печеночной артерии, желчный проток, лимфатические сосуды и нервы. Каждый портальный тракт относится к трем долькам. Дольки отделены друг от друга прослойками соединительной ткани. Междольковая соединительная ткань нормальной печени человека развита слабо. Паренхима долек образована радиально расположенными вокруг центральной вены печеночными балками, представляющими пластинчатые образования толщиной в одну клетку. Проникая через терминальную пластинку гепатоцитов, отделяющую паренхиму долек от портального поля, портальная вена и печеночная артерия отдают свою кровь синусоидам. Синусоиды впадают в центральную вену. В месте впадения венулы в синусоид и синусоида в центральную вену расположены наружный и внутренний гладкомышечные сфинктеры, которые регулируют приток крови к дольке. Печеночные артерии, как и вены, входя в дольку, распадаются на капилляры и сливаются с капиллярами портальных вен.
Портальная долька схематически имеет форму треугольника, сторонами которого являются линии, соединяющие центральные вены трех соседних гексагональных долек, а в центре этой фигуры расположен портальный тракт.
Ацинусы расположены между двумя терминальными печеночными венулами, называемыми центральными венами согласно Международной гистологической номенклатуре (1980 г.). Линия, соединяющая эти венулы, образует ось ацинуса. Зоны ацинуса, состоящие из печеночных клеток, располагаются вокруг оси ацинуса подобно слоям луковицы (Rappaport A. M., 1979 г.). Клетки первой микроциркуляторной зоны ацинуса принадлежат к афферентным сосудам, а клетки третьей зоны расположены от них на наибольшем расстоянии. Распределение крови идет в направлении от внутренней зоны к наружной, снижая соответственно давление и насыщение кислородом. Функция гепатоцитов зависит от локализации их в ацинусах: в первой зоне активнее протекают пиноцитоз и поглощение привносящих кровью компонентов из портальной вены, интенсивнее метаболизм протеинов и функции синтеза белков, экскреции холевых кислот и билирубина. В гепатоцитах третьей зоны происходят гликолиз, усвоение глюкозы, детоксикация аммиака.