Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Другой возможный сценарий – поворот на бок, что типично для донных животных; у таких приуставших и прилёгших отдохнуть тварей один нервный тяж исчез, а другой несколько сместился и превратился в нервную трубку. В пользу этой версии приводится заметная асимметрия головного конца личинки ланцетника: сначала по центру брюшной стороны формируется левый ряд жаберных отверстий, который съезжает на правую сторону, потом переползает обратно на среднюю линию нижней стороны, а справа образуются маленькие правые отверстия, затем те и другие занимают болееменее симметричное положение; часть при этом ещё и зарастает; ротовое отверстие формируется слева, а потом переползает на середину; слева впереди обычных парных появляется непарный нефридий Гатчека – дополнительный элемент выделительной системы. Правда, есть другое объяснение этой катавасии: личинка ланцетника просто очень мала, так что места сразу на два ряда жаберных отверстий и нефридиев не хватает, вот и образуются они по очереди. Странно перекошена не только личинка. Название одного из трёх родов ланцетников Asymmetron говорит само за себя: рот у него расположен слева, половые железы есть только справа, а плавниковые складки с двух сторон заканчиваются неодинаково.

Возможно также, наши предки – странные иглокожиехордовые Calcichordata (или Stylophora) – в некоторый момент закрепились на дне тонкой ножкой, так что тело оказалось в вертикальном положении, а потом прилегли на правый бок (все их потомки называются «праволежащими» Dexiothetica) и стали резко асимметричны – это иглокожие Cornuta (образцами которых приводятся Cothurnocystis и Ceratocystis), напоминанием о чём служат помянутые следы в развитии ланцетника. Стебелёк стал хвостом, используемым сначала для ползания, а потом и для плавания. После перехода к активной жизни у иглокожих Mitrata (например, Lagynocystis и Mitrocystites) большей частью восстановилась и симметрия. Моделью сидячей стадии служат современные крыложаберные и ископаемый Herpetogaster. Эта версия выглядит заманчивой, но имеет много минусов; в частности, в ней предполагается изначальное наличие и последующее исчезновение наружного панциря, а большинство «переходных» форм датируются ордовиком, когда давным-давно существовали не только хордовые, но и полноценные рыбы. Скорее всё же все эти и многие другие чудные иглокожие эволюционировали независимо и параллельно.

Согласно следующей версии, общие предки первично- и вторичноротых никуда не переворачивались и вообще не имели сконцентрированной нервной системы, а была она сетчатая, как у кишечнополостных. По мере развития у первичноротых нервные тяжи и ганглии сгустились под кишечником, а у хордовых – над ним. Кроме того, у многих первичноротых имеются и брюшные, и спинные нервные тяжи, так что у кого-то вполне могли усилиться и слиться в трубку спинные без всяких сальто-мортале. Современные иглокожие представляют как раз переходный вариант: они вторичноротые, но у них нервные кольца и радиальные нервные тяжи витают вокруг пищеварительной системы, причём трудно сказать – выше или ниже. Кровеносная же система и печень могли сформироваться независимо, а потому в разных местах. Впрочем, версия переворота всё же выглядит лучше объясняющей весь набор фактов.

Как бы то ни было, хордовые имеют несколько специфических особенностей, из которых наиболее важны две с половиной: хорда, трубчатая нервная система и замкнутая кровеносная система (это идёт за половинку, так как у кольчатых червей она тоже замкнутая).

Хорда – плотный тяж, тянущийся внутри тела. Сама по себе хорда бывает разной: у ланцетника она состоит из крупных дисковидных клеток с большими вакуолями и мышечными перегородками, у бесчелюстных рыбообразных, примитивных рыб и даже некоторых амфибий и рептилий – из многочисленных мелких клеток с вакуолями без мышечных волокон, у нормальных хордовых она формируется только в эмбриональном состоянии, а во взрослом редуцируется до студенистых тел между позвонками или внутри межпозвоночных дисков.

Аналоги хорды, вероятно, формировались неоднократно и параллельно у разных животных из продольных мышечных тяжей. Подобные структуры найдены у кольчатых червей, моллюсков, немертин, циклиофор, киноринхов и онихофор. Пришлось даже вводить разделение аксохорда первичноротых и нотохорда у вторичноротых животных. Получается, что некая «протохорда» имелась у общего предка большинства маломальски развитых билатеральных животных, только у большинства она скорее исчезла, а у хордовых усилилась и развилась. В этом смысле мы – хордовые – оказываемся примитивнее каких-нибудь насекомых.

Хорда выполняет роль эндоскелета и служит точкой опоры для мышц. У беспозвоночных обычно развит экзоскелет – разного рода раковины и панцири. Они прочны и надёжны, но создают массу проблем. Во-первых, наружный жёсткий покров очень тяжёл, тем более при увеличении размера тела он должен расти и в толщину (сравните прочность маленького клочка бумаги – его можно держать пинцетом за краешек, и он не будет сгибаться, – и огромного листа бумаги той же толщины – такой не удержишь и двумя руками, он будет обвисать под собственным весом). Не странно, что самые крупные моллюски – тридакны Tridacna gigas – с раковиной длиной 1,2 метра уже весят 200 кг и совершенно неподвижны; самые большие членистоногие – японские крабы Macrocheira kaempferi и американские омары Homarus americanus весят до 20 кг, а самые большие наземные – пальмовые воры Birgus latro – жалких 4 кг, как кошка. Кроме того, наружный панцирь создаёт проблемы для роста: жёсткий покров трудно растягивать. Неспроста многие беспозвоночные линяют, но линька – сложный и опасный процесс, на каждом этапе которого легко помереть: либо старый панцирь нормально не слезет, либо при вылезании из него мягкие ножки запутаются и склеятся или присохнут к какой-нибудь ветке, либо новый покров не засохнет как следует, либо, что чаще всего и происходит, набегут муравьи и сожрут беззащитное существо. Причём чем крупнее животное, тем больше проблемы. Ясно, что против этих неприятностей предпринимаются меры: возникают специальные личиночные швы, на время линьки твари прячутся, но принципиально сложности неразрешимы.

Есть ещё один путь – вообще отказаться от твёрдых покровов. Им пошли головоногие моллюски, отказавшиеся от внешней раковины в пользу внутренней, которая у каракатиц ещё хотя бы известковая, а у кальмаров и осьминогов вообще представляет жалкий хрящик, кстати, несколько подобный хорде. И о чудо – гигантские кальмары Mesonychoteuthis hamiltoni достигают 3 м длины, а с «руками» – все 10 м и весят 495 кг, Architeuthis dux – 2,25 м, с «руками» – 5 м, с ловчими щупальцами – 16,5 м и весят 275 кг.

Некоторые первые хордовые – Haikouella и Yunnanozoon – имели на поверхности довольно плотную кутикулу. Есть даже версия, что это именно она погрузилась внутрь и стала хордой, то есть последовательность событий была точно такой же, как в случае с кальмарами. При этом внутри тела таких первых хордовых уже есть некий тяж, который в таком случае может быть «прехордой», которая потом исчезла. Впрочем, это только предположения, а отнесение указанных животных к хордовым само по себе сомнительно.

Трубчатая нервная система – вторая особенность хордовых имеет нейроцель – полость внутри, заполненную спинномозговой жидкостью. Это величайшее достижение, давшее нам возможность стать разумными. У большинства беспозвоночных нервные скопления – ганглии – это просто комочки из множества нейронов, снабжаемые кислородом и питательными веществами только снаружи. При увеличении размера ганглия больше определённого предела – и этот предел не так уж велик – внутренние клетки перестают получать питание. Проблему, конечно, можно решить простым увеличением числа ганглиев; например, немертина Lineus longissimus может иметь длину 60 м (а это, на всякий случай, вдвое больше синего кита!), но общая масса нервной ткани даже в этом случае ничтожно мала, тем более что все ганглии выполняют одинаковую функцию. Ещё можно усложнить поверхность, создать, например, грибовидные тела и протянуть сквозь мозг дыхательные трахеи, как это сделано у насекомых, да к тому же расположить в разных сегментах разные типы ганглиев. Но и это полумеры, принципиально не решающие задачу. Совсем другое дело – трубка. Питание её стенок идёт как снаружи – через окружающие мозг капилляры, так и изнутри – через спинномозговую жидкость. А если ещё переднюю часть расширить в мозговые пузыри с раздутыми производными нейроцели – желудочками, а поверхность сложить складками – бороздами и извилинами, то мозг можно увеличивать практически безгранично – вплоть до полутора – двух килограммов у человека и четырёх – девяти у кашалота и слона. Понятно, что древнейшие хордовые ещё не прочувствовали всех этих преимуществ, но и на первых порах даже незначительное увеличение сообразительности давало выигрыш перед туповатыми членистоногими хищниками.

Кроме прочего, есть существенное различие эмбрионального формирования мозга первично- и вторичноротых: у первых зачаток первичного мозга благополучно развивается, а у нас – редуцируется, а потом возникает новый нервный центр, так что мы мало того что вторичноротые, так ещё и вторичномозговые.

Замкнутая кровеносная система – ещё один важный наворот анатомии хордовых. Правда, его уникальность под сомнением с двух позиций. Во-первых, как уже упоминалось, у кольчатых червей кровеносная система тоже замкнутая, а во-вторых, у ланцетника, строго говоря, она не совсем замкнутая. Ежели смотреть в обычный микроскоп, мы увидим в теле ланцетника полностью замыкающиеся друг на друга трубочки, но секрет в том, что у самых мелких «капилляров» нет специфической эндотелиальной выстилки, так что это вовсе даже и не капилляры, а просто трубкообразные расщепления тканей, через которые течёт кровь; да и у крупных сосудов выстилка не сплошная. Впрочем, это придирки – функционально все трубки составляют замкнутую систему.

Замкнутая кровеносная система позволяет донести кровь именно туда, где она нужна в данный конкретный момент. У нехордовых беспозвоночных питательные вещества и газы доставляются к тканям через жидкость-гемолимфу, заполняющую полость тела. Сердце (у кого оно вообще есть) представляет собой открытую трубу со щелями по бокам, которая просто перебултыхивает эту жидкость. При такой системе усилить обмен веществ можно только по всему организму. Не получится активизировать работу, например, лишь мозга, проигнорировав ноги или печень. Другое дело у хордовых: можно задействовать только те части тела, которые нужны в данный момент (например, у меня сейчас, лежащего на диване и пишущего эти строки – глаза, мозги и пальцы рук работают, тогда как ноги и мышцы спины отдыхают); этим достигается великая экономия энергии. Для фильтратора, большую часть времени проводящего неподвижно в норке, но способного на периодические быстрые рывки-заплывы от опасности, такая способность – самое то.

А вот дыхательная система хордовых оказалась до крайности примитивной. Предки, вероятно, были очень мелкими, а потому им хватало диффузии газа через покровы тела. Когда же хордовые подросли, специальной дыхательной системы у них так и не появилось, газообмен стал осуществляться стенками глотки, то есть пищеварительной системы. Неспроста у современного ланцетника глотка занимает половину тела (хотя у него газообмен идёт в основном через покровы). Конечно, с некоторого момента этой площади тоже оказалось недостаточно, так что стали появляться жаберные карманы – выпячивания стенок глотки. Но закачивать туда воду через рот и выкачивать через него же невыгодно – слишком долго. Хорошо бы соединить карманы с внешней средой прямыми жаберными отверстиями. Весьма вероятно, что наружные отверстия получились из целомодуктов – протоков нефридиев, элементов выделительной системы, которые изначально соединяли полость тела с внешней средой и выбрасывали всякую пакость наружу. Нефридии были парными и располагались в каждом сегменте, рядом с жаберными мешками, отделённые от них лишь тонкой перегородочкой, так что соединиться им оказалось не так уж сложно. Здорово, что промежуточный вариант сохранился у большинства современных кишечнодышащих Enteropneusta, у которых первый целомодукт проходит из целома в первый жаберный карман и оттуда открывается наружу, а следующие карманы уже не соединяются с целомом, зато имеют свои полноценные жаберные отверстия.

И всё это происходило в кембрии.

Один из лучших вероятных предков вторичноротых – Saccorhytus coronarius из китайской провинции Шанси, из фортунского века, который в российской схеме вообще считается концом венда, а в международной – самым-самым началом кембрия (540–529 млн л. н.). Это мизерное – чуть больше миллиметра – существо больше всего похоже на сморщенную картошку с ртом в виде «квадратного круга», окружённым двумя рядами зубов-пупырышков, с раскиданными там и сям рифлёными конусами с отверстиями. Интересная и важная особенность саккоритуса – несквозная пищеварительная система. Строго говоря, этот признак по определению ставит крест на отнесении саккоритуса ко вторичноротым, но авторы открытия вывернулись, предположив вторичность отсутствия анального отверстия. В этом смысле саккоритус напоминает бескишечных турбеллярий Xenacoelomorpha – странных и очень примитивных морских червей, которые генетически близки к вторичноротым, но имеют только ротовое отверстие и замкнутый кишечник, сетчатую нервную систему и не имеют кровеносной, дыхательной и выделительной систем.

Другая столь же загадочная группа – щетинкочелюстные, или морские стрелки Chaetognatha.

Как вы там, потомки?

Эти вытянутые зверюшки больше всего похожи на небольших полупрозрачных рыбок, положенных на бок. По сторонам у них выступают «плавники», сзади есть горизонтальный раздвоенный хвостовой плавник, рот вооружён огромными острыми зубищами, причём «челюсти» правая и левая, а не верхняя и нижняя. Интересно, что щетинкочелюстные – массовые животные, они даже могут влиять на численность промысловых рыб, охотясь на их личинок; их анатомия и даже генетика вполне изучены, но их место среди прочих животных до сих пор непонятно. Своеобразие морских стрелок в том, что эмбриологически они вторичноротые, тогда как весь план строения скорее первичноротый; в частности, нервная система находится на брюшной стороне.

Древнейшие предположительные щетинкочелюстные – Protohertzina anabarica – жили в немакит-далдынском веке в Якутии, хотя их родство находится под вопросом. Приятно, что в китайских и канадских сланцах найдены отпечатки существ, крайне напоминающих щетинкочелюстных: Amiskwia sinica в Маотяньшань, A. sagittiformis и Capinatator praetermissus в Бёрджес. В отличие от нынешних представителей, кембрийские имели на головном конце два длинных щупальца. А позднекембрийские Phakelodus tenuis из Швеции и Польши представлены типичными ротовыми щетинками, неотличимыми от таковых современных морских стрелок.

Гораздо более внятные вторичноротые – иглокожие Echinodermata. Эта крайне изменчивая группа замечательна сочетанием очень примитивных и очень специализированных признаков. Например, их личинки вполне билатеральны, а взрослые обычно становятся радиально-симметричными; офиуры к тому же вторично теряют анальное отверстие. Кембрийские предки иглокожих из Чэнцзяна и Хайкоу – Dianchicystis jianshanensis и Vetulocystis catenata – выделены в группу Vetulocystida. Это были круглые создания на толстой ножке, сидевшие на дне. Там же в Китае есть и другие загадочные существа, сначала определённые как голотурии, или морские огурцы – Eldonia eumorpha и Rotadiscus grandis; представители первого рода E. ludwigi найдены и в Синских местонахождениях, и в Бёрджес, а второго – в южной Польше. В нижнем кембрии Ньюфаундленда обнаружен Stromatocystites walcotti – древнейший представитель особого класса Edrioasteroidea (или Thecoidea; в среднем кембрии их становится больше: два вида Walcottidiscus в Бёрджес, Kailidiscus chinensis в Китае, Cambraster tastudorum в Испании и так далее), в нижнем кембрии Испании – Rhopalocystis mesonesensis – первый в классе Eocrinoidea, похожий на морскую лилию (в Бёрджес есть его родня Gogia radiata). В Бёрджес жила и древнейшая достоверная морская лилия – Ecmatocrinus brachiatus. Другие кембрийские иглокожие группы Carpoidea, например Trochocystis, имели крайне странную форму и ещё не утеряли двустороннюю симметрию. Но хватит причудливых названий – ими можно заполнить много страниц, лучше перейти к другим существам.

Филогенетически близки к иглокожим полухордовые Hemichordata, представленные крыложаберными Pterobranchia и кишечнодышащими Enteropneusta.

Как вы там, потомки?

Крыложаберные – странные колониальные существа, имеющие общий коллагеновый скелет ценоциум, по трубочкам которого на головной подошве ползают зооиды, растопырив ловчий аппарат со щупальцами. Несмотря на несуразный внешний вид и способность почковаться, крыложаберные имеют стомохорд – гомолог хорды, а также жаберные отверстия и спинные нервные стволы, хотя и не нервную трубку.

С середины кембрия известны родственники крыложаберных – граптолиты Graptolithina (иногда они прямо включаются в крыложаберных на правах подкласса). Эти странные колониальные существа были весьма разнообразны: прикреплённые ко дну и свободно-плавающие, в виде тонких ветвящихся прутиков и листов подорожника, с газовым поплавком и без, похожие на обвисшие лопасти вертолёта или ажурную сеточку. Граптолиты предпочитали мелководье с течением и выраженной сезонностью климата; муссоны носили их по всему миру, так что одни и те же виды обнаруживаются на самых разных материках. С кембрия по карбон граптолиты дали величайшее изобилие форм, а потому являются отличными руководящими ископаемыми. Самыми древними были представители отряда Dithecoidea, например, Dithecodendrum и Siberiodendrum.

Как вы там, потомки?

Совсем другой облик имеют кишечнодышащие – червеобразные твари, одиночные, роющие U-образные норы в илу. У них тоже есть стомохорд, но на брюшной стороне ему противолежит пигохорд; по бокам глотки открыты жаберные щели. С другой стороны, кишечнодышащие покрыты мерцательным эпителием, их кровеносная система незамкнута, а нервная система сетчатая, даже без ганглиев, хотя местами сгущается в спинные и брюшные нервные «стволы», причём те и другие соединены поперечными связями, а спинные проявляют тенденцию к слиянию в почти трубку. У некоторых личинка-торнария очень похожа на личинок-аурикулярий иглокожих голотурий. В общем, как-то так должен был выглядеть наш предок в раннем кембрии.

Отдельный вопрос – осуществился ли переворот тела до разделения полухордовых и хордовых или после? Невнятная нервная система первых допускает оба варианта, а концентрация белков BMP («спинных» у первичноротых и «брюшных» у хордовых) свидетельствует скорее о том, что полухордовые вообще никогда не переворачивались. С другой стороны, у них есть специфические белки Nodal, которые регулируют разделение периферической и центральной нервной системы. У первичноротых таких белков нет (хотя что-то подобное обнаружено у кольчатых червей на брюшной стороне, где проходит нервная цепочка), у хордовых они активируются в передне-верхней части тела, где лежит головной мозг, а у полухордовых – в задней, где сеть нейронов сгущается в типа стволы. Из этого можно сделать вывод, что у предков полухордовых центральная нервная система была, но потом рассосалась за ненадобностью.

В сланцах Бёрджес сохранились отпечатки Herpetogaster collinsi, сегментированного жирного трёхсантиметрового червяка с растопыренными ветвистыми щупальцами, прикреплённого к почве тоненьким стебельком, внешне среднего между крыложаберными и кишечнодышащими, родственником каковых (и иглокожих тоже) он и являлся; Spartobranchus tenuis – ещё один червяк, сочетающий признаки тех и других, но с перевесом в сторону кишечнодышащих. Другое вероятное полухордовое – Oesia disjuncta, которое первоначально было описано как многощетинковый червь, но одновременно напоминает и щетинкочелюстных.

Herpetogaster collinsi

Ещё одна группа нелепых родственников – ветуликолии Vetulicolia; возможно, они тоже были полухордовыми, хотя это не окончательный факт. Древнейшие Vetulicola, Didazoon, Xidazoon и Pomatrum найдены в нижнем кембрии Китая, а Banffia – в Бёрджесе. Передняя часть этих животных представляла собой бочонок или квадратный пакет, покрытый лёгким двустворчатым панцирем, но с жаберными щелями по бокам, а задняя – сегментированную (причём снаружи, что типично для кольчатых червей и членистоногих, но не хордовых) лопасть, служащую, видимо, для гребли, но с кишечником внутри и анальным отверстием на конце. Хорды у них не было, зато на дне глотки имелся эндостиль – желобок с ресничками, типичный для примитивных хордовых. Эти твари были не такими уж мелкими – до 20 см. В среднем кембрии Юты обнаружен другой вариант – Skeemella clavula; передний бочонок похож на ранее найденных, но «хвост» оказался чересчур длинным и откровенно похожим на тело членистоногих.

Pomatrum

Промежуточное положение между ветуликолиями, полухордовыми и хордовыми занимают Yunnanozoa (или Yunnanozoonidae, если они не удостаиваются ранга класса, а включаются в какой-то из вышеперечисленных). Самые известные представители – Yunnanozoon lividum и Haikouella jianshanensis из Чэнцзяна и Haikouella lanceolata из Хайкоу. От них остались тысячи отпечатков фантастической сохранности, но это не спасает палеонтологов от сомнений. С одной стороны, юннанозоон и хайкоуелла очень похожи на горбатых ланцетников, у них есть жаберные щели с вроде бы жаберными дугами, вроде бы нотохорд и вроде бы спинной нервный ствол. Однако одновременно вроде бы имеется и брюшной нервный ствол, а в строении кожи, мышц, дыхательной, кровеносной и нервной систем при желании можно найти уйму отличий от идеала хордовых. При более внимательном рассмотрении наличие хорды и жаберных дуг уже выглядит очень сомнительным, а сегментированная кутикула на спине вообще больше напоминает покровы ветуликолий, тогда как нижняя сторона тела вовсе не разделена на миомеры, как бы должно у хордовых. Вокруг рта кругом расположены довольно приличные «зубы», а передний конец увенчан не то круглыми глазами, не то воротничком, аналогичным таковому у кишечнодышащих. В принципе, в такой конфигурации несложно углядеть и черты моллюсков, вероятно, доставшиеся тем и другим от общих ещё вендских предков. Роль юннанозоев в нашей эволюции спорна: одни исследователи считают их первыми позвоночными (только вместо слова «позвоночные» Vertebrata используют термин Cristozoa) и выделяют в группу Procraniata, другие относят их к ветуликолиям или полухордовым.

Banffia

Весь этот сумасшедший аквариум увенчан настоящими хордовыми Chordata.

Как вы там, потомки?

Самые примитивные представители хордовых – ланцетники Branchiostoma, Epigonichthys и Asymmetron – составляют подтип головохордовых Cephalochordata (или Acrania) с единственным отрядом Amphioxiformes (или Amphioxi). Ланцетники – незамутнённые исходники для всех хордовых, обладают самым лаконичным набором признаков и минимальным количеством специализаций. Хорда, глотка с жаберными щелями, почти замкнутая кровеносная система, нервная трубка, отдельные светочувствительные клетки, печёночный вырост; головы нет (головной конец и голова – не синонимы), головного мозга нет, глаз нет, сердца нет (это надо произносить с надрывом, заламывая руки: «У ланцетника нет сердца!!!»), дыхательной системы нет (жаберные отверстия служат не для дыхания, жабр нет, жаберных дуг нет), скелета нет, черепа нет, конечностей нет. Из оригинальностей – только окружающая жаберные отверстия атриальная полость с отверстием наружу – атриопором, что напоминает мантию моллюсков, а также довольно хитрый ротовой аппарат со щупальцами, парусом (диафрагмой со звездообразным ротовым отверстием между предротовой воронкой и глоткой), эндостилем снизу и наджаберной мерцательной бороздкой сверху. Ланцетник втыкается в землю и фильтрует воду, а если его спугнуть, переплывает подальше и снова втыкается. Довольно долго велись споры: действительно ли ланцетник примитивен, или же он вторично упрощён, а какие-то его предки были вполне даже ничего? Но расшифровка генома расставила всё на свои места: ланцетники правда всегда были такими убогими.