Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Маленькая тонкость

Местонахождение Мазон Крик в Иллинойсе, сформировавшееся примерно 307–309 млн л. н., совершенно уникально. В илистом дне устья ископаемой реки сохранились отпечатки многочисленных существ, от которых обычно ничего не остается – медуз Essexella asherae, креветок Belotelson, крыложаберных Etacystis communis, рыбьих мальков и даже икры Mazonova helmichnus. Особенно здорово, что отложения образовались на границе реки и моря, так что и флора, и фауна представлены пресно- и солоноводными видами. Хватает тут и остатков растений – от мхов через плауны и хвощи до голосеменных. Среди прочих богатств есть тут отпечатки многоножек Latzelia primordialis, Mazoscolopendra richardsoni и Palenarthrus impressus, миксин Gilpichthys greenei и Myxinikela siroka, а также миног Mayomyzon pieckoensis и Pipiscius zangerli, родственных более древней раннекарбоновой, но тоже североамериканской Hardistiella montanensis.

В начале карбона окончательно вымерли панцирные челюстные рыбы, последней группой которых были Ptyctodontida. Их любопытная особенность – совсем небольшие панцири и выраженный половой диморфизм, то есть различие самцов и самок, в строении брюшных плавников. Судя по форме брюшных плавников у самцов, у птиктодонтид было внутреннее оплодотворение. Но ни облегчение веса и увеличение подвижности, ни столь прогрессивное усовершенствование размножения не спасли панцирных – против зубов новых хищников они оказались бессильны.

Вот уж кто развернулся на образовавшемся после позднедевонской чистки рыбьих рядов безрыбье – это хрящевые рыбы. Карбоновые акулы Goodrichthys eskdalensis, Ctenacanthus, Denaea и другие выглядели весьма непривычно: рот на передней стороне головы, равнолопастный хвостовой плавник, маленькие треугольные грудные и брюшные плавники, большие пластины или даже шипы в основании спинных плавников. Спинной шип раннекарбоновой Diplodoselache был предтечей головного шипа странных пермских акул.

Особенно круто выглядели крошечные – всего 25–30 см – акулки Falcatus, у самцов которых зазубренный шип переднего спинного плавника загибался вперёд параллельно голове, доставая до уровня кончика носа. И уж совсем странными были многочисленные виды Stethacanthus и Akmonistion zangerli: у самцов передний спинной плавник превратился в грибообразный круглый стол, покрытый сверху полем зубов, причём хрящевая «ножка» этого «стола» могла специальными мускулами сдвигаться вперёд. Голова стетакантусов покрылась «шапочкой» из зубов, а сзади грудных и брюшных плавников тянулись длинные тонкие шипы. У самок таких украшений не было, что явно говорит о половом отборе; остаётся только гадать, какие такие брачные танцы плясали самцы стетакантусов с зубастыми тумбочками на спине. Есть и другое предположение: когда спинной плавник-щётка наклонялся вперёд и противопоставлялся зубам на макушке, создавалось впечатление огромной ощеренной пасти, которой можно было пугать хищников; впрочем, странно, что самки были лишены такой отличной защиты. Возможно, Denaea, Falcatus и Stethacanthus были более родственны химерам, чем акулам.

Stethacanthus

Акула Bandringa rayi отличалась невероятно длинным рылом – больше всего остального тела – и выглядела как современный осётр веслонос Polyodon spathula.

Работа над ошибками

Первоначально из Мазон Крик были описаны два вида – мелкий Bandringa rayi из морских отложений и крупный B. herdinae из пресных болот. Однако внимательное исследование и привлечение новых материалов из других местонахождений показали, что различия размеров были не видовыми, а возрастными. В отложениях мелких солоноводных заливчиков найдены детёныши, а в пресных болотах – взрослые; получается, бандринги были древнейшими проходными рыбами, причём, судя по всему, жизнь на краю моря была безопаснее, чем в водах материка.

Некоторые хрящевые начали сложные эксперименты с собственными челюстями. У Ornithoprion hertwigi нижняя челюсть была вдвое длиннее верхней. У Edestus старые зубы не выпадали, а заворачивались вверх и вниз, пока не оказывались торчащими вперёд из пасти, загибающейся вверх дугой на верхней челюсти и вниз – на нижней. Такими вывороченными и расходящимися челюстями невозможно кусать – они не смыкаются. Как показало исследование стёртости зубов, акула рассекала добычу вертикальными взмахами головы, как зазубренной саблей. У вида E. giganteus зубы достигали 8 см длины, так что сама рыба могла вырастать до 6 м. Похожие зубные дуги были и у родственной акулы Campodus, до половины круга загибалась дуга у Lestrodus newtoni, а в далёком будущем – в пермском периоде у геликоприонов – они превратились в совсем уж фантастические спирали.

Наверное, самой похожей на современных акул была раннекарбоновая Onychoselache traquairi, по крайней мере, её грудные плавники намного превосходили размером брюшные, а хвост был гетероцеркальным, хотя и у неё в основаниях двух спинных плавников торчали огромные зазубренные шипы.

Некоторые карбоновые химеры родственники химер, например Helodus, были больше похожи на карбоновых же акул, другие – Chondrenchelys problematica – на укороченных угрей, третьи – Echinochimaera – на современных химер.

Как вы там, потомки?

Современные химеры не зря носят свое имя. Выглядят они так, как будто какую-то акулу-наркомана долго пинали коваными сапогами, а потом утопили. Тяжёлая горбоносая голова с мощнейшими челюстями и какими-то странными висюльками на темечке, огромные круглые глаза, зубы в виде пластин, широченные грудные плавники-крылья, хвост ниточкой, нетипичное для хрящевых отсутствие тел позвонков и присутствие жаберных крышек, загадочный глубоководный образ жизни – всё это делает химер одними из самых странных рыб.

Ещё одна раннекарбоновая химероподобная рыбина – Belantsea montana была почти полной копией современных рыб-клоунов Brachionichthys hirsutus и Antennarius commerson, ходящих по дну на толстых плавниках. Её родственница Janassa была почти неотличима от современного ската; судя по давящим зубам, она хрумкала каких-то брахиопод или моллюсков. Squatinactis тоже напоминал ската, только с огромной квадратной головой одного с туловищем размера, красивыми плавниками-крылышками и длинным тонким хвостом.

Как помесь химеры и рыбы-попугая выглядел Polysentor gorbairdi. Лилипутский по хрящевым меркам – 20 см – вытянутый угреподобный Harpagofututor volsellorhinus имел острую морду с загнутым «клювом», маленькие парные плавники, сегментированные с боковыми лучиками, как у рогозуба, спинную плавниковую складку, тянущуюся до конца плавно сужающегося хвоста, и совсем потерял анальный плавник. Самая странная черта этой рыбы – пара длинных раздвоенных зазубренных «рогов» у самцов, начинающихся перед глазами и закинутыми на спину. Нефункциональная форма «рогов» и их отсутствие у самок явно говорят о брачных демонстрациях и половом отборе. Карликовая химера-олень – это, согласитесь, не самое стандартное животное; впрочем, имя химеры тоже надо заслужить, вот они и старались.

Маленькая тонкость

Всё это изобилие известно большей частью по отдельным зубам, редко когда удаётся найти отпечаток всего тела хрящевых рыб, ведь хрящ очень быстро разрушается. Из-за этого родственные отношения карбоновых хрящевых рыб весьма спорны, а систематика запутана. Например, только упомянутые выше химероподобные рыбы, без акул, составляют целую плеяду отрядов – Symmoriida, Helodontiformes, Chondrenchelyiformes, Petalodontiformes, Squatinactiformes, Polysentoriformes, Chondrenchelyiformes и Chimaeriformes, а были и другие.

Отряд Iniopterygiformes включал тварей, на фоне которых даже химеры выглядят красавицами. Sibyrhynchus denisoni имел абсолютно нетипичный для хрящевых рыб бульдожий прикус, Iniopteryx rushlaui – квадратную голову в половину длины тела, двухчленные грудные плавники, растопыренные на горбатой спине подобно крыльям Ил-76, длинные острые придатки на брюшных плавниках, квадратный спинной плавник и веерообразную лопасть на кончике тонкого хвостика. Не исключено, что иниоптеригии могли выскакивать из воды, подобно современным летучим рыбам.

Карбоновые костные рыбы не так занимательны. Палеониски, хотя и многочисленны, но довольно однообразны. Palaeobergia microlepis, Gyrolepidotus schmidti, пара видов Ganolepis, многие виды Elonichthys и бесконечное число других имели совершенно сходный план строения, отличаясь лишь незначительными вариациями пропорций. Чуть оригинальнее Chirodus со своей высокой ромбовидной формой, несколько напоминающей современных аквариумных скалярий Pterophyllum или рыб-ласточек Monodactylus. Наверное, самым оригинальным палеониском был Tarrasius problematicus – угреподобный, с телом в форме пера, крошечными грудными, слившимися спинным, хвостовым и анальным плавниками и совсем без брюшных.

Лопастепёрые после девонского вымирания заметно подсократили своё разнообразие: из целакантов известна Rhabdoderma, из двоякодышащих Uronemus, Ctenodus, Proceratodus и несколько других подобных рыб.

Из рипидистий можно вспомнить очень крупных Megalichthys и Strepsodus, а также просто гигантских раннекарбоновых пресноводных представителей Rhizodontiformes – британский Rhizodus hibberti мог вырастать до 6–7 м, а австралийская Barameda decipiens – до 6,1 м. Это, без сомнения, были одни из крупнейших хищников палеозоя, возможно, уступавшие лишь некоторым акулам; кроме общих размеров, впечатляют и 25-сантиметровые клыки ризодуса, пара которых украшала его волевую нижнюю челюсть. Учитывая, что рипидистии были приспособлены к дыханию и передвижению на суше, они вполне могли выполнять экологическую роль крокодилов, способных выпрыгивать на берег за добычей. Благо на суше уже было чем поживиться.

Самое интересное, конечно, происходило именно на суше. Там творилась истинная революция – глобальная смена флоры. Бурнейшим образом эволюционировали сосудистые растения, в том числе голосеменные. Они основательно потеснили и большей частью извели доминировавшие до сих пор водорослевые маты.

Обилие палеоботанического материала позволяет наметить главные ботанические провинции карбона.

В тропических областях – Европе, Северной Америке, Китае и Индокитае – преобладали леса в стиле «по колено в воде» из плаунов лепидодендронов, хвощей каламитов и древовидных папоротников, увитых плаунами-лианами. Древовидные плауны и хвощи неспроста имели спороносные колоски лишь на верхушках. Эти огромные растения росли в болотах, которые регулярно очень сильно наполнялись водой, так что стволы оказывались залиты на приличную высоту. На этих растениях видны все характерные тропические черты: широкая густая сильнорассеченная листва, многолетние толстоствольные деревья со слабой древесиной и мощной корой, отсутствие сезонных колец прироста, поперечные диафрагмы в стволах, говорящие об очень быстром росте, воздухоносные полости для жизни в воде, наконец, само по себе видовое богатство.

Западная и восточная части экваториального пояса заметно отличались. Западная Еврамерийская область была более массивна, а потому аридизация и похолодание там сказывались больше, отчего заболоченные леса были характерны скорее для первой половины карбона. Зато именно за это время в Донбассе, Руре, Сааре, Силезии и Пенсильвании скопились самые грандиозные залежи каменного угля. Восточная Катазиатская область узкой дугой островов охватывала море Палеотетис, а потому, во-первых, там было довольно много эндемиков, а во-вторых, влажный тёплый климат там держался дольше, так что углеобразование продолжалось даже в пермском периоде.

Совсем другой облик имели леса Ангарской области – территорий Приуралья, Казахстана, Монголии и холодной северной Сибири. Да уж, Сибирь уже тогда была северная, сухая и холодная, по крайней мере, по карбоновым меркам. Её просторы в первой половине карбона были покрыты странными лесами из неветвящихся плаунов томиодендронов – представьте лес из ровных двухметровых столбов без малейшей веточки. Чуть позже они поменялись на более адекватные леса из хвойных кордаитов, так называемую «кордаитовую тайгу». В древесине кордаитов уже чётко видны сезонные кольца – похолодание давало о себе знать.

Грустнее всего выглядела обширная Гондвана – на её просторах раскинулась бесконечная тундра, покрытая невысокими кустарниками.

Самые известные древовидные плауны карбона – Lepidodendron. Это были огромные деревья-столбы с дихотомически ветвящейся кроной наверху и такими же дихотомическими корнями в земле. Диаметр ствола мог достигать метра, а высота – до 30–35 м. У таких огромных растений и филлоиды были не маленькие – до метра длиной; впрочем, черешка у них по-прежнему не было, так что листьями их назвать нельзя. Известно много подобных растений, например, Synchysidendron, Bothrodendron и прочие.

Работа над ошибками

Периодически шахтёры откапывают в угольных штольнях огромные стволы древовидных плаунов, покрытые характерными ромбическими листовыми рубцами от филлоидов, чрезвычайно похожими на змеиную чешую. Впечатленные шахтёры потом ещё долго размахивают руками, рассказывая байки о том, что нашли окаменелую змею во-о-о-т такой толщины, во-о-о-т такой длинноты. Но нет, они нашли не змею, а плаун.

Палеоботаникам тоже нелегко, ведь растения редко сохраняются целиком. Стволы Lepidophloios и ветки Halonia оказались частями одного и того же растения; стволы Lepidodendron, спороносные шишки Lepidostrobus, споры Zonotriletes и Lycospora тоже, на самом деле, составляли когда-то единое целое. Спороносные шишки рода Sigillaria названы Sigillariostrobus, корни – Stigmaria, листья – Sigillariophyllum, поверхность стволов без коры – Syringodendron.

Ботаникам, как никому из биологов, приходится мыслить во многих измерениях – «тканевом» – про сосуды, ситовидные элементы и механическую ткань, «корневом» – про корни, «листовом» – про филлоиды, вайи и листья, «стробильном» – про спороносные колоски, шишки и цветы, «споровом» – про споры и пыльцу.

От стволов деревьев Diaphorodendron и Paralycopodites отходили горизонтальные ветви, которые со временем отпадали, а верхушка раздваивалась. Почти предельным вариантом выглядела Sigillaria – у неё ветвление было сведено к паре рогулек на верхушке, увенчанных большими шишками-стробилами. Но всех превзошли Chaloneria, Lophiodendron и особенно Tomiodendron – это были совершенно прямые столбы без всяких веток, причём, если у первых двух верхушка хотя бы была украшена венцом длинных тонких филлоидов, то у томиодендрона филлоиды были короткие, плотно прилегающие к стволу. Даже телеграфный столб живописнее томиодендрона!

Хвощевидные тоже впечатляюще разрослись. Самые известные древовидные хвощи карбона – Calamites, разные подроды и виды которого выглядели существенно по-разному. Например, Calamites (Eucalamites) multiramis был весьма ветвист и имел пышную крону, а Calamites (Stylocalamites) schultzi выглядел как членистая палка с колоском на верхушке. От плаунов ископаемые стволы хвощей очевидно отличаются членистостью и отсутствием чешуевидных отпечатков филлоидов. У всех хвощевидных было и есть длинное и толстое подземное корневище, так что целая роща хвощей запросто может быть одним растением.

Особая группа карбоновых хвощевидных – клинолистниковые Sphenophyllales. Эти растения были покрыты крупными и весьма разнообразными листьями, что вовсе не свойственно современным хвощам. На протяжении карбона они превратились из травы в лианы, обвивающие столбы своих древовидных родственников. Отличными примерами могут служить вьющиеся Sphenophyllum и Trizygia.

Папоротники карбона известны по огромному числу спор, отпечатков листьев и стволов. Самыми эффектными были древовидные папоротники Psaronius (стволы которого известны как Megaphyton); похожими, но более скромных размеров – Noeggerathia.

В раннем карбоне доживали свой век последние протосеменные растения Callixylon, но время уже было за настоящими семенными.

Как вы там, потомки?

Современные семенные растения Spermatophytina в первом приближении делятся на голосеменных Gymnospermae и покрытосеменных Angiospermae. Объединяет их главным образом наличие семян, а отличает упаковка семязачатка. У голосеменных, как бы надёжно ни была спрятана мегаспора-семязачаток, к ней ведёт отверстие-пиля, или микропилярная трубка, через которую движется сперматозоид. Опыляются голосеменные ветром, так что вероятность успешного опыления – попадания пыльцевого зёрна именно на пилю, а не куда-нибудь мимо – не слишком велика. Этот недостаток компенсируется несколькими способами. Пыльца голосеменных обычно снабжена двумя воздушными пузырями, так что становится похожа на схематичный портрет Микки Мауса. У хвойных мужские маленькие красноватые шишечки – по-умному микростробилы с микроспорангиями – находятся на концах ветвей, пыльцы выделяется очень много и в один присест. Во время пыления хвойных весь лес покрывается туманом из пыльцы. Из-за этого же один вид хвойных обычно занимает сразу огромную площадь, по возможности не смешиваясь с другими.

У голосеменных семя никогда не бывает полностью окружённым тканями мамы, а развивается прямо на поверхности чешуи мегаспорофилла, что, собственно, и отражено в названии всей группы. Та самая микропилярная трубка сохраняется всегда, хотя глазом её и не увидеть. Поэтому у голосеменных есть семена, но нет плодов, а когда у гинкго, гнётума, эфедры, подокарпа, тиса, можжевельника или кедра мы наблюдаем «ягоды» или «орехи» – это не настоящие ягоды и орехи, а только подделка. Их «околоплодник» не замкнут целиком, а потому, со строгих позиций ботаники, не может считаться истинным околоплодником.

У голосеменных есть и другие примитивные черты: среди сосудов ксилемы у них нет настоящих трахей, а только трахеиды (впрочем, гнётовые таки обзавелись трахеями, причём независимо от цветковых), а среди ситовидных элементов флоэмы имеются только ситовидные клетки с яд-ром, но нет ситовидных трубок с ядрами; у саговников и гинкго сперматозоиды со жгутиками. И уж подавно у голосеменных нет цветов, хотя гнётовые и попытались изобрести что-то подобное.

Голосеменные, если соотносить растения с животными, соответствуют рептилиям. Они первыми среди растений освоили жизнь и размножение вне воды, причём в тот же каменноугольный период, что и рептилии, хотя заметно раньше. Это дало голосеменным огромные преимущества – они в рекордные сроки захватили сушу, практически всю планету, но это же застопорило их развитие. Они идеально приспособились к своей среде обитания и могут миллионами лет не меняться, а вытеснить их из этой экологической ниши практически нереально. Неспроста до сих пор самые большие площади лесов – сибирская тайга – составлены именно хвойными, и неспроста они растут там, где другим растениям приходится очень плохо – на вечной мерзлоте, камнях, песке, в болотах. В.А. Обручев в своих геологических странствиях по Сибири нашёл лиственницу, росшую в вечно-темной глубине пещеры – как и чем она там жила, непонятно. В Северной Америке существуют даже секвойи-альбиносы, они относятся все к тому же виду Sequoia sempervirens, что и нормальные зелёные растения, но не имеют хлорофилла. Казалось бы, для растения альбинизм – верная смерть, но нет: альбиносы присасываются корнями к своим нормальным собратьям и живут за их счёт, а взамен активно забирают у кормильцев тяжёлые металлы – кадмий, медь и никель. В живучести голосеменных могут превзойти лишь более примитивные мхи и водоросли, но они оживают и размножаются только при обилии воды. С другой стороны, количество видов голосеменных весьма невелико: там, где видимо доминируют один-два вида хвойных, могут спокойно расти десятки видов покрытосеменных.

Для жизни вне воды, как и рептилии, голосеменные радикально снизили испарение. Из-за этого их листья часто превращаются в иголки или, если они листья, то очень жёсткие и совсем не сочные. Из-за этого обмен веществ голосеменных очень низкий, зато это позволяет легко переносить суровые условия, а следовательно, жить очень долго. Даже прорастание пыльцевого зёрна через пилю макроспоры занимает 15 месяцев, а образование семени – до 1,5–2 лет, что уж говорить о жизни в целом. Неспроста всю десятку растений-долгожителей планеты занимают сплошь хвойные – ель Picea abies, сосна остистая межгорная Pinus longaeva, фицройя Fitzroya cupressoides, секвойя Sequoiadendron giganteum, можжевельник западный Juniperus occidentalis и сосна остистая Pinus aristata. Сосны остистые межгорные в Калифорнии и Неваде могут жить больше 5000 лет, а ёлка Старый Тикко в Швеции клонировала сама себя на протяжении 9550 лет, то есть фактически с момента освобождения территории от ледника! Опять же, тут просто напрашивается аналогия с рептилиями, среди которых черепахи знамениты своим фантастическим долголетием, хотя до ёлок им, конечно, далеко.

Большинство голосеменных – вечнозелёные растения. Это даёт им заметное преимущество: когда после зимы или засухи другие растения ещё не отрастили себе листья, у ёлок заранее наготове много фотосинтезирующих поверхностей, а чтобы листья не отмёрзли, они превращены в тонкие иголочки. Правда, как уже говорилось, это снижает обмен веществ, да к тому же в никогда не опадающих иглах накапливаются вредные вещества – выделительной системы-то нет. Впрочем, последняя проблема иногда решается тем, что нижние ветки отваливаются, а листья-иглы растут только на молодых побегах; так получается характерная форма старой сосны с длинным голым стволом-колонной и компактной кроной в вышине.

Странное свойство голосеменных – они никогда не бывают травой и водными растениями, причём, видимо, вообще никогда – за сотни миллионов лет существования! – не бывали. Только кустарники и деревья. Максимально к состоянию травы приблизилась лишь эфедра, да вельвичию трудно отнести куда-либо – этот живой пенёк с двумя листьями вообще не вписывается в стандартные схемы жизненных форм растений.

Современные голосеменные делятся на четыре главные группы: саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, гинкговые Ginkgoopsida, гнётовые Gnetopsida и хвойные Pinopsida. Ископаемых, в том числе карбоновых, голосеменных намного больше.

Саговники Cycadopsida внешне похожи на папоротники или пальмы, но в центре венца листьев у них красуется огромная мохнатая шишка или даже несколько шишек. Их примитивное свойство – многожгутиковые сперматозоиды.

Гинкговые Ginkgoopsida представлены одним современным видом Ginkgo biloba. У них тоже многожгутиковые сперматозоиды, но внешне молодое деревце похоже на растрёпанную берёзу; с возрастом же они превращаются в остроконечные почти ёлки. Только вот вместо иголок на ветках этих «ёлок» растут веерообразные, иногда раздвоенные листья. Впрочем, если присмотреться, то это фактически и есть раскатанные до состояния листа жёсткие иглы.

Гнётовые Gnetopsida сейчас представлены тремя вроде бы совершенно разными растениями: южноафриканская вельвичия Welwitschia mirabilis вообще не похожа ни на одно растение, а эфедра Ephedra подобна саксаулу с красными «ягодами-малинками», и лишь гнётум Gnetum выглядит как приличное дерево с гладкими миндалевидными листьями и красными «ягодами».

Хвойные Pinopsida – это всем известные сосны, ёлки, лиственницы, пихты и кедры, но также и некоторые растения с весьма крупными листьями, например Agathis, Nageia и Podocarpus.

Голосеменные стройными рядами начали захват планеты, что им, собственно, и удалось, учитывая, что и поныне они образуют самые огромные по площади леса.

Некоторые примитивные голосеменные ещё были внешне очень похожи на древовидные папоротники. Так, у Adiantites, Rhodeopteridium и многих других представителей класса «семенных папоротников» Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta) ветки-листья так и называются вайями, а у их самых продвинутых представителей Glossopteridales – Glossopteris и Gangamopteris – были уже нормальные листья с черешком. Глоссоптериевые кустарники и невысокие деревья распространились с середины карбона, после усиления засушливости и уменьшения разнообразия плаунов и хвощей.